BOTANICA

BOTANICA. - La b. o fisiologia è la scienza delle piante. Tre sono gli aspetti principali sotto i quali le piante vengono considerate: morfologico, fisiologico, sistematico.

Diversi sono i capitoli della *morfologia* o studio della forma: la *citologia*, che si occupa della struttura delle singole cellule; l'*istologia*, o studio dei tessuti; l'anatomia che, riconoscendo la distribuzione dei diversi tipi di tessuti nella pianta, stabilisce la struttura interna dei singoli organi; l'*organografia*, che descrive la forma esterna delle piante e dei loro organi; infine i capitoli che riguardano la citologia della riproduzione, l'*embriologia*, ecc.

Anche più numerosi sono i capitoli della *fisiologia* o studio delle funzioni.

La vita delle piante si svolge con una continua introduzione di materiali aventi, in gran parte, significato di alimenti. A differenza degli animali, che non possono nutrirsi se non di sostanze organiche, le piante hanno, tipicamente, la capacità di nutrirsi di sostanze minerali. Una volta introdotte nel corpo delle piante, tali sostanze vengono anzitutto trasformate, a mezzo di un'intera serie di reazioni chimiche, in compositi organici, od organici; successivamente, ed attraverso nuove successive modificazioni, esse vengono, in parte più o meno grande, organizzate, vale a dire trasformate nella stessa sostanza vivente o protoplasma.

La serie di trasformazioni che vengono fatte subire ai materiali introdotti nella pianta non si arresta a tal punto, giacché i diversi fenomeni che accompagnano la vita determinano un continuo logorio della sostanza vivente e, di conseguenza, una demolizione continua dei suoi costituenti i quali vanno ulteriormente trasformandosi con tendenza ad assumere nuovamente lo stato inorganico. Compaiono comunque, nelle cellule viventi, numerosi composti, taluni ancora organici altri minerali, che, avendo valore di sostanze di rifiuto, vengono eliminati. Destino

62. - *ENCICLOPEDIA CATTOLICA*. - II.
analogo subiscono altri materiali che, raggiunta la forma organica e prima ancora di venire organizzati, previa demolizione più o meno avanzata od anche tali quali, vengono pure eliminati per sempre o anche solo temporaneamente.

Le stesse sostanze minerali introdotte dalle piante possono non essere poi utilizzate e venir eliminate senza aver nemmeno subito i processi di organizzazione. È dunque un interessante e quanto mai complesso scambio di sostanze con l'ambiente esterno che avviene durante la vita delle piante e che costituisce oggetto di studio di una grande branca della fisiologia dedicata appunto al *ricambio materiale o metabolismo* (v.). In esso distinguiamo una fase ascendente o sintetica (*anabolismo*) che, attraverso i processi di *organizzazione*, conduce alla formazione di composti a molecola più o meno complessa, quali sono quelli che partecipano alla costituzione della materia viva; ed una fase discendente o analitica (*catabolismo*) che, con processi inversi, conduce alla comparsa di sostanze di rifiuto, talora a molecola estremamente semplice.

Tra i processi che formano oggetto di studio di distinti capitoli della fisiologia del ricambio materiale possono essere ricordati quelli che riguardano la fisiologia dell'assunzione dell'acqua, della sua dispersione, del suo trasporto; la fisiologia della nutrizione minerale; l'*organizzazione* del carbonio per via fotosintetica e chemiosintetica; l'*organizzazione dell'azoto*; i processi di organizzazione; lo studio dei prodotti dell'assimilazione; le modalità dell'eliminazione e la natura delle sostanze eliminate, ecc.

Parallelamente al ricambio materiale si svolge, nelle piante, un *ricambio di energia*.

L'*organizzazione* del carbonio, nelle piante verdi, è resa possibile dalla capacità di esse di utilizzare l'*energia* raggiante della luce solare, e parte cospicua dei prodotti di tale processo costituisce, nelle piante, una riserva di energia. Con la demolizione di questi composti, infatti, la stessa quantità di energia che era stata sottratta alla luce per la loro sintesi viene liberata e utilizzata nello svolgimento di una quantità di altre reazioni. Questi processi di demolizione, o di *dissimilazione*, decorrono con modalità diverse e con l'intervento o meno dell'*ossigeno* molecolare dall'*esterno*; si hanno così quei gruppi di fenomeni che sono noti con i nomi di *respirazione aerobia*, *respirazione intramolecolare* e di *fermentazioni*.

Altre branche ancora della fisiologia sono quelle che riguardano l'*accrescimento* (la germinazione del seme, le modalità con cui i fattori interni ed esterni influiscono sull'accrescimento, i movimenti d'accrescimento e l'orientamento delle piante, la conformazione delle piante, ed i fattori che la determinano; la *teratologia* o studio delle forme anormali, ecc.); lo *sviluppo*, vale a dire le modalità con le quali, nel corso della sua vita, la pianta va acquistando nuove proprietà che la conducono alla riproduzione e alla morte; la *fisiologia della sessualità* e della *riproduzione*; il meccanismo della *trasmissione dei caratteri ereditari*, sia dal punto di vista citologico che funzionale; i *movimenti delle piante*; e l'*ecologia*, vale a dire lo studio dei rapporti delle piante con l'ambiente esterno e le modificazioni sia strutturali che fisiologiche che le caratteristiche ambientali inducono loro e così via.

Della b. speciale la branca forse più nota ai profani è la *sistematica* o *tassonomia* che, da sola o quasi, ha rappresentato l'intera b. nell'antichità e nel medioevo. Scopo della sistematica è la conoscenza di tutte le piante e la loro distribuzione in uno schema che, mentre ne permetta il pratico riconoscimento (*classificazione*) corrisponda a determinate esigenze scientifiche.

Primo compito della sistematica è quello di stabilire le categorie nelle quali distribuire o raggruppare le diverse piante; la più fondamentale di queste categorie è la *specie*, entità che, sebbene sia stata fra le prime che gli scienziati hanno riconosciuto, il progredire della scienza ha reso sempre più difficile da definire e da circoscrivere entro limiti naturali, tanto che innumerevoli sono e sono state le di-

scussioni sul valore di questa categoria sistematica e sulla sua reale esistenza. Senza entrare qui in particolari, non è possibile tacere che l'importanza di queste discussioni è tanto maggiore in quanto dal loro esito dipende se accettare o meno il principio di fissità o di mutabilità delle forme viventi, se accogliere la connessione creazionistica delle singole specie oppure la teoria evoluzionistica, e l'orientamento stesso della scienza nei confronti di una quantità di problemi inerenti all'origine della vita sulla terra e che sconfinano nel campo filosofico e trascendentale.

Altre categorie sistematiche, di tipo sempre più generale, sono il genere, la fa-miglia, l'ordine, la classe, la divisione.

Il risultato di un tal lavoro di ravvicinamenti e di raggruppamenti in categorie aventi somiglianze sempre più generiche è la creazione di uno schema generale in cui per ogni forma è riservata una posizione determinata. Naturalmente, a seconda dei caratteri prescelti per la loro costruzione, il valore di tali schemi sarà ben diverso, e il progresso della sistematica, dall'antichità ad oggi, è consistito appunto nella progressiva ricerca di caratteri-guida tali da permettere la costruzione di uno schema, o sistema, naturale, nel quale cioè le piante siano distribuite sulla base delle loro naturali affinità.

Problemi scientifici e problemi filosofici interferiscono qui nuovamente, trattandosi di stabilire se l'affinità delle diverse forme vegetali sia tale da far ammettere una loro origine monofiletica, da un'unico archetipo ancestrale, oppure un'origine polifiletica.

I principali caratteri sui quali la moderna sistematica si fonda, sono dati dallo studio comparativo del meccanismo della riproduzione, della struttura e della funzione degli organi sessuali, dell'embriologia delle varie forme e del loro ciclo ontogenetico.

Discipline ausiliarie della sistematica, e facenti parte anch'esse della b. speciale, sono la fitopalogenologia e la fitogeografia.

Compito della prima è la conoscenza delle forme vegetali vissute in altre aree geologiche ed oggi esiste la seconda, su basi ecologiche e cariologiche ed utilizzando dati geologici e climatologici, si propone di dar ragione della composizione floristica delle diverse zone della terra e dei loro singoli territori.

Un'altra grande branca della b. speciale è infine, la b. applicata i cui capitoli principali sono la b. agricola, la b. forestale, la b. orticola, la fitopatologia, la farmacognosia, ecc.

L'interesse di una così vasta e così complessa disciplina, com'è la b., è evidente; al pari dello studio degli animali, lo studio delle piante supera l'aspirazione umana della conoscenza come fine a se stessa giacché si tratta di un studio della vita, della sua origine, delle sue manifestazioni e della sua essenza. Sotto un certo punto di vista, poi, l'interesse dello studio degli organismi vegetali prevale su quello degli animali stessi, e la ragione è che le piante soltanto sono organismi autotrofi mentre gli animali sono eterotrofi. Le piante soltanto, in altre parole, sono capaci di nutrirsi di sostanze allo stato minerale mentre gli animali, che non hanno questa capacità, sono obbligati a valersi dei materiali resi già organici dalle piante.

Tutta la vita animale ci appare, così, dipendente da quella vegetale, e la vita sulla terra degli organismi animali, così com'essi sono, resa possibile, e per dir così preparata, dall'esistenza, necessariamente più antica, delle piante.

La conoscenza dei processi di organizzazione del carbonio, dell'azoto, dello zolfo e del fosforo da parte delle piante acquista, di conseguenza, un interesse che trascende il puro aspetto botanico e sia pure, e più generalmente, biologico, per acquistare valore anche da un punto di vista speculativo sull'organizzazione e sull'economia generale dei viventi sulla terra.

L'esempio classico di questa dipendenza degli animali dalle piante è quella delle sostanze organiche di ogni tipo, carboidrati, grassi, proteine, ecc., che, elaborati dalle piante, assicurano l'alimentazione animale. Non è però da credere che soltanto alimenti gli animali trovino nelle piante, ma molto spesso anche sostanze stimolanti e regolatrici; valga l'esempio delle vitamine d'ogni tipo che, tanto necessarie al normale svolgimento della vita animale, vengono tuttavia sintetizzate dalle sole piante. Ed è anche da chiedersi se una quantità di sostanze che appaiono in gran numero ed in quantità rilevante nel ricambio delle piante, ed il cui significato per l'organismo vegetale è spessissimo del tutto oscuro, non possa venir giustamente apprezzata se non considerandola in un piano generale dell'economia degli esseri viventi sulla terra; alludiamo alle essenze, ai terpeni, alle canfore e, soprattutto, agli alcaloidi ed ai glucosidi, prodotti tipici degli organismi vegetali e che tanta importanza hanno nella terapia di quelli animali.

Per quanto, in particolare, riguarda l'uomo, l'interesse delle piante è ancora maggiore quando si consideri che non soltanto esso trova nelle piante cibo e medicina, ma che la più parte delle sue attività e delle industrie si svolge avvalendosi della attività delle piante.

La stessa energia termica, meccanica, elettrica, ecc., che viene dall'uomo utilizzata nel funzionamento di tante sue attività, altro non è se non energia raggiante dal sole che le piante hanno in gran quantità captata durante il processo fotosintetico e di cui esse hanno determinato la formazione d'immensi depositi sotto forme di combustibili fossili di vario tipo.

È anche da aggiungere che la stessa energia che l'uomo sa realizzare sfruttando i salti d'acqua o, comunque, il movimento di masse liquide, è in gran parte condizionata dalle piante, la metereologia essendo profondamente influenzata da queste con l'imponente intensità dei loro processi di assorbimento e di traspirazione.

Altrettanto appassionanti, per chi si interessa del generale ordinamento della vita sulla terra, sono i fenomeni di interdipendenza e di cooperazione fra i diversi gruppi di piante. Un esempio quanto mai dimostrativo di essi si trova nel ciclo del carbonio.

Le piante verdi sono incapaci di valersi delle enorme masse di carbonio che sulla terra si trovano

allo stato di carbonati, ed utilizzano, per la loro nutrizione, soltanto l'anidride carbonica presente nell'aria nella modestissima proporzione del 0,03%.

È stato calcolato che la fotosintesi clorofilliana organica annualmente, e sottrae quindi alla atmosfera, ca. 60 bilioni di kgr. d'anidride carbonica e questo vuol dire che, se dell'anidride carbonica non venisse nuovamente e di continuo riversata nell'aria, la provvista di questa verrebbe totalmente consumata in 35 anni; al termine dei quali cesserebbe la possibilità di vita vegetale e, di conseguenza, anche di vita animale.

Un certo rifornimento di anidride carbonica viene assicurato all'atmosfera con i processi respiratori che continuamente si svolgono negli animali come nelle piante, ma importanza di gran lunga maggiore assumono, sotto questo riguardo, i processi di fermentazione che si svolgono nel suolo ad opera di microorganismi vegetali i quali, demolendo incessantemente enormi quantità di residui organici che continuamente pervengono al terreno, restituiscono all'atmosfera, sotto forma appunto di anidride carbonica, il carbonio in essi contenuto e del quale chiudono il ciclo. Tali processi di fermentazione avvengono in due tempi: intervengono dapprima dei microorganismi anaerobi i quali, pur vivendo negli strati superficiali del suolo, non sono attivi che fuori del contatto con l'ossigeno dell'aria. Oltre ad una certa quantità di anidride carbonica, che viene restituita all'atmosfera, prodotti della loro attività sono altre sostanze organiche diverse quali l'alcol, l'acido lattico, l'acido butirrico, il metano, ecc. Tali composti contengono ancora tutti del carbonio in proporzione più o meno grande, cosicché la completa restituzione di questo elemento all'aria non può avvenire se non dopo ulteriore e completa demolizione dei prodotti dell'attività degli organismi anaerobi. È quel che avviene ad opera di altri microorganismi vegetali aerobi i quali riprendono i prodotti delle fermentazioni anaerobiche e, con processi di ossidazione, li demolis

cono ulteriormente fino ad acqua ed anidride carbonica. Microorganismi anaerobi ed aerobi svolgono in tal modo un'attività reciprocamente non soltanto utile ma addirittura necessaria. Essi vivono, infatti, strettamente associati e mentre quelli anaerobi forniscono agli aerobi i prodotti della fermentazione, loro necessari per la vita, gli aerobi, avidissimi di ossigeno di cui abbisognano per ossidare completamente le sostanze organiche di cui vivono, sottraggono questo gas all'ambiente rendendolo, così, atto alla vita degli organismi anaerobi.

La vita dei microorganismi vegetali (batteri e funghi) di cui pullula il suolo svela così uno dei numerosi aspetti della sua estrema importanza; i portanza che dipende non soltanto dal fatto che, demolendo l'enorme quantità di residui organici che continuamente pervengono al suolo e che, come, p. es., la cellulosa, sono spesso inutilizzabili per le piante superiori e per gli animali, impediscono che l'immenso patrimonio energetico contenuto in tali residui vada perduto, ma anche dal fatto che, dell'energia che durante questi processi di fermentazione ricavano, determinati batteri si valgono per fissare l'azoto atmosferico, condizionando anche così la vita di tutti gli altri esseri vegetali e animali.

Mentre, infatti, l'aria è per quattro quinti composta di azoto, le piante sono, in generale, incapaci di valersene ed utilizzano per la loro nutrizione, solo i pochi composti azotati che possono trovare nel suolo.

Anche in questo caso la loro provvista si esaurirebbe rapidamente se nel terreno non esistessero dei batteri che, demolendo appunto delle sostanze organiche del tipo dei carboidrati e che al terreno giungono in quantità enorme con i residui morti delle piante superiori, ricavano l'energia che li rende capaci di fissare l'azoto atmosferico preparando così i materiali azotati che serviranno per la vita degli altri vegetali e, dopo che questi ne avranno realizzato l'organizzazione, per la vita anche degli animali.

Dalla demolizione delle sostanze organiche azotate per opera di altri batteri, un'altra ingente quantità di azoto ritorna intanto al terreno sotto forma di ammoniaca, della quale le piante superiori potrebbero far uso per la propria nutrizione azotata. È stato tuttavia dimostrato che le piante superiori sono molto spesso incapaci di valersi dell'azoto ammoniaca e che, comunque, migliorano assai la propria nutrizione azotata se, anziché sali ammoniacali, trovano nel terreno dei composti azotati inorganici più ossidati, quali sono i sali dell'acido nitrico. Orbene, esiste nel terreno un complesso di batteri ad attività strettamente coordinata, alcuni dei quali ossidano l'ammoniaca fino ad acido nitroso, altri riprendono l'acido nitroso e lo ossidano ulteriormente fino ad acido nitrico. Esiste, fra questi batteri e fra quelli che demoliscono le sostanze organiche, un'assoluta interdipendenza che è anche ragione della difficoltà del loro isolamento a scopo di studio.

Essi vivono, infatti, sempre strettamente associati e nella catena batteri decomponenti-batteri nitrosi-batteri nitrici ogni gruppo fornisce il materiale necessario per quello successivo e sottrae a quello precedente il prodotto, per esso tossico, della sua attività. Da questi processi ossidativi i singoli gruppi di tali batteri ricavano l'energia che permette loro l'organizzazione autotrofe per via che miosintetica dell'anaerobica carbonica dell'aria; contemporaneamente essi assicurano alle piante superiori una miglior nutrizione azotata.

Analoghi fenomeni di cooperazione assicurano, in natura, il ciclo dello zolfo.

Si tratta di un elemento di cui le piante non possono fare a meno giacché esso entra nella composizione delle sostanze proteiche, i principali costituenti del protoplasma. Nelle sostanze proteiche lo zolfo è presente nella forma ridotta di sulfidrile ed è sotto forma sulfidrilica che esso ritorna al terreno quando i residui organici, vegetali come animali, vengono demoliti.

Lo zolfo sulfidrilico, tuttavia, non solo non è utilizzabile dalle piante superiori ma è per esse addirittura for

temente tossico; esse esigono di trovare nel suolo dei composti solforati in forma di massima ossidazione come sono i sali dell'acido solforico, ma è evidente che, un poco alla volta, tutte le riserve di solfati nel terreno verrebbero esaustate e trasformate in composti sulfidrici, ciò che renderebbe impossibile la vita sia vegetale che animale. Esistono peraltro nel suolo dei batteri specializzati per i quali non solo lo zolfo sulfidrico è inoffensivo, ma addirittura necessario per la vita. Sono i solfo-batteri che ossidano il sulfidrico a zolfo elementare, successivamente ad anidride solforosa che si trasforma in acido solforoso e, per ossidazione, in acido solforico. Durante tali processi di ossidazione si sviluppa dell'energia che assicura anche a questi batteri la possibilità di vita autotrofa e di organizzazione chemiosintetica dell'anidride carbonica dell'aria, mentre contemporaneamente, chiuso il ciclo dello zolfo, la possibilità di vita delle altre piante e degli animali è resa possibile.

Gli esempi di tali cooperazioni potrebbero continuare. Ricordiamo ancora quelle convivenze utili ad entrambi i comparti e che sono note con il nome di simbiosi mutualistiche. La più nota è certamente il simbiosi lichenica risultante dalla convivenza di un'alfa con un fungo; il risultato è una specie di nuovo organismo capace di vivere dove né il fungo né l'alfa potrebbero resistere. Si tratta peraltro di una simbiosi la cui importanza, per la generale economia della vita sulla terra, è assai limitata. Ben più importanti sono quelle simbiosi che si indicano con il

Botanica : Schema di una pianta dicotiledone. - I e II, stadi embrionali: III, dopo la germinazione: G, g, e' gemme rispettivamente apicali, axoflari, cotiledonali; Cc cotiledoni; I aste ipocotile; R radice; cc cilindro centrale; Cf cuffia. (I tessuti embrional
nome di microrizie e consistenti in una particolare forma di associazione fra iuc di funghi superiori e le radici di una grandissima quantità di piante.

L'importanza di queste associazioni è tale che assai spesso la vita di ciascun simbionte è impossibile qualora vengano separati, tanto che l'area di diffusione sulla terra di molte piante superiori è limitata dall'area di diffusione del fungo, e reciprocamente.

I rapporti fra i due simbionti non sono del tutto chiari; si verifica certo uno scambio di materiali il cui valore spesso non è soltanto quello di materiali alimentari ma quello anche di indispensabili vitamine. Possono venir così scambiati un tipo di alimento contro un altro tipo di alimento; una vitamina contro un'altra; un alimento contro una vitamina; ma si dà anche il caso che i due simbionti cooperino alla sintesi di una vitamina necessaria ad entrambi e della cui molecola ognuno è capace di formare soltanto una parte cosicché la sintesi completa è solo possibile dalla coordinazione dell'attività dei due simbionti. Ed un'altra importante forma di convivenza è quella che si realizza tra talune piante, appartenenti soprattutto alla famiglia delle leguminose, e certi batteri frutto della cui attività è la fissazione dell'azoto atmosferico. Questo così importante processo (che, integrandosi con la fissazione dell'azoto da parte dei batteri che vivono liberi nel suolo fermentando i carboidrati, assicura alle piante superiori le condizioni di vita) è possibile a siffatti batteri soltanto allorché vivono nei tessuti dell'ospite. In cambio è messa a disposizione di questo una lauva provvista di azoto assimilabile di cui l'accesso passa anche nel suolo migliorando le possibilità di vita per le piante circostanti. È a tale circostanza che le leguminose devono la loro fama di piante miglioratrici del suolo ed è per questo che, da epoca immemorabile, la pratica agraria utilizza il sovescio di leguminose o introduce una cultura di leguminose nella rotazione delle altre culture, ottenendo una naturale fertilizzazione del terreno. Simbiosi, del resto, si verificano non di rado anche tra piante ed animali e basti ricordare l'esistenza di un'abbondante flora intestinale, o in genere, di batteri che vivono nell'apparato digerente dei più diversi animali i quali sono, per dir così, ripagati del nutrimento che assicurano ai loro ospiti, dall'utile che traggono da particolari attività di questi.

Altre questioni di grande interesse per lo studioso che delle ricerche di biologia non fa fine a se stesse, sono quelle che si riferiscono alla perfetta corrispondenza esistente tra la forma esterna e l'intima struttura anatomica di ogni organo e le varie funzioni cui esso deve servire; alle modificazioni che tale forma e tale struttura subiscono nei vari ambienti, come espressione di un perfetto adattamento alle particolari condizioni ambientali; e molte altre ancora facilmente reperibili anche in trattati d'indole generale.

STORIA DELLA B. - La b. è vecchia, si può dire, quanto l'umanità stessa: ragioni di natura pratica hanno provocato le prime osservazioni sulle piante ed è facile immaginare che i primi frutti di tali osservazioni siano consistiti nel graduale riconoscimento delle piante utilizzabili come nutrimento, di quelle non commestibili, o addirittura venefiche, e degli alberi i cui tronchi ed il cui legname meglio si prestavano come materiale da costruzione o nella fabbricazione di utensili e di armi. Necessità pratiche furono parimenti cagione di un ulteriore tipo di rapporti dell'uomo con le piante allorché si tentarono e si realizzarono le prime coltivazioni di piante utili, e noi abbiamo le prove che prima ancora del v mil-lennio a. C., in piena età della pietra, il frumento e l'orzo erano coltivati nell'Europa centrale; che numerose piante alimentari o d'altro tipo, come la palma da dattero, la cipolla, l'aglio, l'orzo, il sesamo, il lino, ecc., erano coltivate in Egitto nel IV millennio a. C.; e che nel 2700 a. C. venivano fatte in Cina

speciali cerimonie per la semina del riso, della soja, del frumento e del miglio. Anche motivi d'ordine ideale hanno contribuito ad allargare le prime conoscenze sulle piante, soprattutto il culto della divinità o, comunque, le pratiche religiose che presso numerosi ed antichissimi popoli si manifestavano con il culto degli alberi. Il senso estetico e l'ammirazione per i fiori e le verdi fronde contribuirono per loro conto ad attirare sulle piante l'attenzione dell'uomo che imparò ben presto ad ornare con mazzi, festoni e ghirlande di fiori e foglie i propri altari, le vittime dei sacrifici, la propria casa e la propria persona: è noto l'amore per la Nymphaea Lotus presso gli Egizi e gli Assiri, per la margherita presso gli antichi Babilonesi, ecc. Altro motivo di grande e antichissimo interesse dell'uomo per le piante è stata la cura delle malattie, ciò che ha portato alla conoscenza di una quantità di piante officinali, alla identificazione della parte più attiva di esse ed al riconoscimento dell'azione dei loro estratti.

Si pervenne così ad un complesso di nozioni certamente notevole; ma, almeno dal punto di vista storico, possiamo dire che la vera b. scientifica è cominciata solo dall'epoca di cui ci rimangono degli scritti in cui si trattati di piante: quelle dei rizotomi e dei farmacopoli, peraltro di limitata importanza, fra i quali basterà ricordare i nomi di Diokles di Karystos e del suo contemporaneo Ippocrate di Kos (460-377).

Ad essi si contrappongono i geoponici o georgici che si occuparono della coltivazione delle piante e tra i quali ricordiamo un certo Antrotion ed il celebre Democrito di Abdera (460-380).

I più antichi scrittori che ci lasciarono studi sopra la classificazione e sopra la vita delle piante dal punto di vista teorico sono Menestore di Sibari (attorno al 450 a. C.); Anassagora (497-424), Empedocle (495-436), Ippone di Reggio (attorno al 440-420) e Platone stesso. Un cospicuo passo avanti fecero gli studi botanici con l'opera di Aristotele (384-322) la maggior della quale andò peraltro perduta.

Aristotele considerò la biologia come una scienza deduttiva, scese quindi dal generale al particolare e non diede importanza alle singole osservazioni; egli ci lasciò delle considerazioni molto pregevoli ed originali, peraltro del tutto teoriche, sulla vita, sulla organizzazione e sulla riproduzione delle piante nonché sul significato e sul funzionamento del loro organi. Il suo discepolo Teofrasto (371-286) fu il primo biologo, che, per aver adottato il metodo induttivo che passa dai singoli fatti alla teoria, fondò il vero indirizzo naturalistico. Di lui sono da ricordare due opere principali: Historia plantarum e De causis plantarum.

La prima, in 9 ll., tratta dell'anatomia, morfologia, distribuzione e sistematica delle piante; la seconda, in 6 libri, tratta della fisiologia vegetale. È proprio Teofrasto il principale rappresentante della b. in tutta l'antichità, giacché i suoi successori furono soprattutto medici che si occuparono solo di piante medicinali; tra questi sarebbe da ricordare un gran numero di medici alessandrini, ma la b. medica culmina più tardi con i nomi di Dioscoride, del sec. 1 d.C., e del suo contemporaneo Plinio il Vecchio.

Di quest'ultimo è da ricordare una Historia naturalis in 37 libri dei quali sono dedicati alla b. quelli dal 12° al 27°.

Anche la b. agricola ebbe, in quest'epoca, numerosi cultori e molto famose sono soprattutto le opere di M. Porcio Catone (234-149), M. Terenzio Varrone, Virgilio e Columella (attorno al 60 a. C.).

Non grandi furono i progressi della b. durante tutto il medioevo; pochi sono pure i nomi che, in questi riassuntivi centri storici, si devono ricordare. Anzitutto quello di s. Basilio, vescovo di Cesarea (330-79), per le buone osservazioni contenute nelle sue prediche sugli stadi della creazione; poi quello di Isidoro, vescovo di Siviglia (506-636), per le sue, in realtà spesso ingenue, Origines sive Etymologiae. Notevoli anche per la b. sono, nel sec. X, le opere dei medici arabi Avicenna (979-1037) e Ibn el Beithar (1197-3). Nel sec. XIII va ricordato Alberto Magno (1193-1280) per la sua opera De tegethabilibus in 7 libri, i primi 5 dei quali dedicati alla b. generale, il 6° alla b. speciale e il 7° a quella economica; e sono da citare inoltre il frate francescano Bartolomeo Anglico (1260-1300) ed i monaci domenicani Tomaso de Cantimpré (1186-1194-1264). È nel Rinascimento della stampa e della istituzione degli «orti» magiari progressi, aiuti anche dalla istituzione degli «orti botanici» degli erbari, e, assai più tardi, dall'invenzione del microscopio composto. Fintantoché peraltro questa non avvenne, e cioè fino ai primi del '600, lo sviluppo della b. consistò soprattutto nella conoscenza e nella descrizione di un numero sempre maggiore di piante.

I più fondamentali concetti di sistematica erano tuttavia ancora molto informi e la stessa nomenclatura irrazionale e confusa, cosicché i risultati conseguiti in questo periodo hanno, più che altro, valore storico.

Sono tuttavia da segnalare molti nomi illustri, i principali dei quali sono quelli di Otto Brunfels di Magnona (1490-1534), Girolamo Bock di Heiderbach (1498-1554), Leonardo Fuchs di Wendingen in Baviera (1501-1606), Corrado Gesner di Zurigo (1516-165), Remberto Dodoens (Dodonaeus) di Malines (1517-188), Carlo de l'Ecluse (Carolus Clusius) di Arras (1526-1609), Pier Andrea Mattei (1521-1577), Aluigi Squalerno, detto Anguillara del paese d'origine nel Lazio (1512-1570), Castore Durante di Spoleto (1529-1590), Teofrasto Bombasto von Hohenheim (Paracelsus) di S. Maria di Einsiedeln (1493-1541), Gerolamo Cardano di Pavia (1501-1760) e Gaspare Bauhin di Basilea (1550-1694).

L'invenzione del microscopio composto, il sorgere delle nuove scienze cui tale evento diede origine, i successivi progressi della chimica e della tecnica fecero gradualmente perdere alla b. la sua uniformità ed il suo primitivo carattere di scienza puramente descrittiva.

Le prime e del tutto incidentali osservazioni anatomiche si devono al fisico inglese R. Hooke (1665) che per

primo vide, in sottili lamine di sughero e di midollo di sambuco, quelle che egli stesso chiamò cellule.

Il vero iniziatore dell'anatomia vegetale fu peraltro Marcello Malpighi di Crealcore presso Bologna (1628-94) il quale nelle sue opere (Anatomes Plantarum idea, presentata all'Accademia di Londra il 7 dic. 1671, e Anatome Plantarum, pubblicata nel 1675) espone accurate osservazioni sull'anatomia ed istologia delle piante.

Contemporaneo del Malpighi, l'inglese Neemia Grew (1628-1711) pubblicò nel 1671 e nel 1682 le sue osservazioni che, peraltro, si basano in gran parte su quelle di Malpighi, sebbene perfezionate ed ampliate.

All'olandese Leeuwenhoek (1632-1723) si devono, nello stesso periodo, importanti osservazioni citologiche.

Queste prime acquisizioni restarono tuttavia per lungo tempo senza alcun seguito, ed è soltanto al principio del sec. XIX che l'anatomia vegetale cominciò il suo più decisivo progresso.

In un primo periodo, che va dagli albori di tale secolo fino verso il 1840, le ricerche anatomiche ebbero carattere puramente descrittivo. Sono da ricordare, in questa epoca, le ricerche del francese Carlo Francesco Brisseau-Mirbel (1776-1854), del milanese abate Bonaventura Corti (1729-1813), di Cristiano Ludolfo Treviranus di Brema (1812-64), di Paolo Moldenhauer di Amburgo (1766-1827), di Pier Giovanni Turpin di Parigi (1725-1840), di Teodoro Hartig di Dillenburg (1805-80), di G. B. Amici di Modena (1786-1863), di Francesco Giulio Ferdinando Meyen di Tilsit (1804-40), di Giovanni Giacomo Berardi di Erfurt (1774-1850), di Enrico Federico Link di Hildesheim (1767-1850), di Carlo Asmus Rudolphi da Stoccolma (1771-1832).

In un secondo periodo (1840-60) le ricerche anatomiche furono soprattutto caratterizzate dall'applicazione del metodo embriologico affermato sotto l'influenza della dottrina della metamorfosi di Goethe. Fondatore dell'embriologia vegetale fu lo scozzese Roberto Brown di Montrose (1773-1858) al quale, peraltro, si attribuisce erroneamente la scoperta del nucleo cellulare in realtà avvenuta ad opera dell'italiano Mariano Fontana (1746-98).

Di fondamentale importanza, in questo periodo, sono le opere di Ugo von Mohl da Stoccarda (1805-72) il quale tra l'altro, riconobbe per primo la natura del protoplasma e dimostrò che è il protoplasma il substrato della vita; di Mattia Jacopo Schleiden da Amburgo (1804-81) che dette la prima enunciazione della teoria cellulare; di Carlo Guglielmo Nägeli da Kilchberg presso Zurigo (1817-91), di Francesco Unger da Amthof nella Storia (1800-70), di Carlo Gustavo Sanio da Lyck (1832-91), di Giovanni von Hanstein da Potsdam (1822-80), di Enrico Antonio de Bary da Francoforte sul Meno (1831-88) che per la prima volta espose metodicamente l'anatomia comparata delle cromofite; infine di Guglielmo Hofmeister da Lipsia (1824-1877) che, su basi embriologiche, poté dimostrare il necessario dall'unità esistente fra la struttura delle piante appartenenti alle diverse grandi divisioni del regno vegetale.

Segue un terzo periodo, che arriva ai nostri giorni, dominato dai grandi problemi sorti in seguito alla teoria di Darwin. In esso l'anatomia si è però sviluppata in numerose direzioni: per merito e sull'esempio di Filippo Leone van Thiegham, l'anatomia fu largamente applicata a problemi di sistematica e di morfologia; il metodo embriologico, largamente associato alla ricerca citologica, ricevette massimo impulso dalle ricerche di morfologia comparata da Edoardo Strasburger di Warschau (1844-1912); associando le ricerche anatomiche a quelle sul significato funzionale, fu fondata l'anatomia fisiologica di cui massimo rappresentante fu Gottlieb Haberlandt (1854); impadronendosi del metodo sperimentale con Leopoldo Kny di Breslavia (1841-1916) l'anatomia divenne morfologia sperimentale; applicandosi allo studio della patologia divenne anatomia patologica soprattutto applicata da Ernst Küster da Breslavia (1874, vivente); s'è resa indispensabile alla farmacognosia con le opere di Alessandro Tschiroch da Guben (1856-1939); ed ha infine assunto numerosi altri aspetti che qui non è possibile ricordare.

Origine più recente ha la fisiologia vegetale di cui le prime fondamentali scoperte si ebbero solo verso la fine del sec. XVIII; lo sviluppo di questa branca della b. si confonde un po' con la storia della chimica moderna, tanto che numerosi scienziati sono ricordati sia dai fisiologi che dai chimici.

Ricordiamo qui brevemente le opere di Giuseppe Priestley da Birstall presso Leeds in Inghilterra (1733-1804) e di Jan Ingenhousz da Breda in Olanda (1730-99) ai quali si devono le prime osservazioni sull'azione delle piante verdi sul biossido di carbonio; osservazioni che permisero poi a Giuseppe Pelletier da Parigi (1788-1842) ed a Giuseppe Beniamino Caventou di St-Omer (1795-1877) di illustrare il processo della fotosintesi clorofilliana e a R.H. Gioacchino Dutrochet da Parigi (1776-1847) di affermare che la respirazione è un fenomeno comune a tutti i viventi.

Fondamentale importanza hanno gli studi sulla nutrizione delle piante di Justus V. Liebig da Darmstadt (1803-73). In altri capitoli della fisiologia vegetale sono classiche le ricerche di Tomaso Andrea Knight (1759-1838), di Tomaso Graham da Londra (1805-69), di Stefano Hales da Kent (1677-1761), di Giulio Sachs da Breslavia (1832-97) e di Guglielmo Federico Filippo Pfeffer da Grabenstein presso Kassel (1845-1920), famoso per i suoi studi sui fenomeni osmotici.

Quanto alla sistematica, essa è vecchia quanto l'organografia e la b. stessa. L'antichità tramandò a noi i nomi di Teofrasto, Dioscoride e Plinio; e opere atte al riconoscimento delle piante ci lasciarono, in tempi assai meno antichi, P. A. Matthioli già ricordato e Ulisse Aldrovandi da Bologna (1522-1605).

Il titolo di pionieri della b. sistematica spetta però, oltre al già citato G. Bauhin, ad Andrea Cesalpino di Arezzo (1519-1603), Gioacchino Jung (Jungius) da Lubecca (1587-1657), Roberto Morison da Aberdeen (1620-83), John Ray (Raius) da Essex (1628-1705), Augusto Quirino Bachmann (Rivinius) da Lipsia (1652-90) e Giuseppe Pitton de Tournefort di Aix in Provenza (1656-1708).

Le opere di questi studiosi caratterizzano il periodo detto dei «sistemi artificiali» nel quale, cioè, i tentativi di sistemare le piante in uno schema sufficientemente razionale si basavano sulla scelta di caratteri-guida arbitrari, ciò che conduceva spesso a gravi incongruenze e, comunque, ad accostamenti pure del tutto arbitrari fra gruppi di piante e ad altrettanto arbitrari distribuzione di queste nei diversi gruppi.

L'apice di tale periodo vien segnato dagli studi di Carlo Linneo da Rashult nella Svezia meridionale (1707-1778). La pubblicazione delle opere di Linneo, di cui le più importanti sono Systema naturae (1735), Genera plantarum (1737) e Species plantarum (1753) si deve considerare come uno dei più grandi eventi nella storia della sistematica.

Dei meriti di questo sommo naturalista due sono soprattutto da ricordare: il perfezionamento e la definitiva adozione della nomenclatura binomia, e la felice intuizione dell'importanza che, anche dal punto di vista strettamente sistematico, si deve attribuire agli organi della fecondazione. È sulla loro struttura che Linneo stabilì il suo sistema che, per questo appunto, venne chiamato «sessuale».

Quello di Linneo rimase, tuttavia, un tentativo che forse, date le conoscenze ancora limitate del tempo, nemmeno avrebbe potuto riuscire. A Linneo stesso, del resto, era balenata l'idea d'una naturale affinità fra determinati gruppi di piante; questa idea andò successivamente prendendo forma sempre più concreta a mano a mano che i viaggi scientifici e gli scavi paleontologici assicuravano la conoscenza di un numero sempre maggiore di piante dimostrando come le nuove conoscenze permettevano una più o meno continua seriazione di tutte le piante viventi e fossili.

Vennero così abbandonate le classificazioni artificiose e cominciò il periodo dei metodi naturali; e poiché è chiaro che, sulla base delle loro naturali affinità, le piante non possono essere ordinate che in una maniera, è meglio dire che cominciarono gli sforzi per definire il metodo naturale.

Tra i rappresentanti di questo nuovo periodo sono da citare i nomi di Pietro Magnol da Montpellier (1638-1715), Bernardo de Jussieu da Lione (1699-1776), Antonio Lorenzo de Jussieu da Lione (1748-1836), Michele Adamson

di Aix in Provenza (1727-1805), Augusto Piramo de Candolle di Ginevra (1778-1841), Alfonso de Candolle da Parigi (1806-93), R. Brown già citato, Adolfo Teodoro Brogniat da Parigi (1801-76), Stefano Endlicher da Presburgo (1805-49).

Coincidono, in questo periodo, i grandi progressi effettuati nei vari rami della b. e della scienza in genere; e l'enorme fermento che ne derivò anche successivamente concretandosi quando presero corpo le teorie evoluzionistiche sulla discendenza di cui i maggiori esponenti furono il Darwin ed il Lamarck.

Compito della sistematica appare quindi quello di ricostruire l'albero genealogico di tutte la piante sino ad identificare l'unico ceppo primitivo dal quale l'intero regno vegetale avrebbe tratto la propria remotissima origine.

Tra i più cospicui botanici che illustrarono il moderno indirizzo della sistematica sono da ricordare i nomi di Alessandro Braun di Ratisbona (1805-77); di Augusto Guglielmo Eichler da Neukirchen (1839-87) che propone una classificazione assai prossima a quella attualmente usata; di Adolfo Engler da Sagan (1844-1930); di Riccardo Wettstein da Vienna (1805-1931); di Gian Paolo Lotty da Dordrecht (1807-1931); di Ugo de Vries da Haarlem (1848-1935) e del giapponese B. Hayata m. nel 1934.

È però da avvertire che, se l'entusiasmo in un primo tempo suscitato dalle teorie evoluzionistiche aveva suggerito l'idea di un'effettiva affinità genetica e di un'origine unica di tutte le piante, anzi di tutti i viventi (fu E. Haeckel l'apostolo maggiore di questa teoria monistica), il progresso della scienza è andato in seguito dimostrando l'impossibilità di riferire tutti gli organismi viventi ad un unico ceppo ancestrale e della costituzione in una serie lineare del regno vegetale. Si è così arrivati ad ammettere, nell'ambito del regno vegetale, l'esistenza di più gruppi autonomi e indipendenti derivati da archetipi distinti fra i quali è impossibile stabilire un nesso; e, da un concetto monofiletico, si è passati ad un concetto polifiletico. Ed è anche da dire che le affinità tra le categorie sistematiche superiori alla specie ci appaiono oggi sempre più di valore convenzionale, come altrettante ipotesi la cui dimostrazione non può essere raggiunta.

La storia del regno vegetale ha così addensato i suoi misteri a mano a mano che si è tentato di penetrarli. È interessante notare come nelle ultime edizioni del *Syllabus der Pflanzenfamilien* di Engler e Diels, raccogliendo le idee degli scienziati di ogni paese, il regno vegetale è stato smembrato in 14 stipti che non mostrano alcun rapporto fra di loro e che vengono semplicemente elencati uno dopo l'altro senza che ciò sottintenda, né implicito né esplicito, un legame di derivazione di ciascun stipte da quello che lo precede. - Vedi Tav. CXVII.

Sergio Tonzig