FOTOSINTESI CLOROFILLIANA. - Il sug- gestivo processo di nutrizione fogliare delle piante è rimasto chiarito nelle sue linee fondamentali fin da quando le classiche esperienze del De Saussure (1740-99) permisero di stabilire che, in presenza della luce solare, la pianta verde emette un volume di ossi- geno uguale a quello dell'anidride carbonica assor- bita, per modo che si potranno fissare le tre condizioni fondamentali per le quali il fenomeno si compie: a) presenza di anidride carbonica nell'ambiente; b) presenza della luce solare; c) presenza di pigmento verde.
Pertanto il processo di nutrizione fogliare veniva ad essere ben definito il limitato alla nutrizione carbo- nica, decorrente sotto l'influenza della luce ed in pre- senza di clorofilla: per cui ebbe il nome di processo di f. c. o clorofillica.
Il passaggio dal carbonio inorganico al carbonio orga- nico, organizzazione del carbonio operata dalla f. c., è stato fin da allora ritenuto un processo di riduzione, nel quale da sostanze completamente ossidate, e quindi non combusti- bili (anidride carbonica ed acqua), si passa a sostanze a mi- nor grado di ossidazione e quindi combustibili, processo pertanto carattere endoenergetico, che si compie cioè con assorbimento di energia, e precisamente di energia lumi- nosa (fotoni) erogata dal sole, che la pianta assorbe ed immagazzina come energia chimica con la costruzione della sostanza organica. Ed è per questo aspetto che le piante possono essere definite accumulatori d'energia solare.
Le fruttuose ricerche sperimentali, che si sono susse- guite numerose dall'albero dell'Ottocento, hanno illu- minato sull'importanza dei singoli fattori che regolano il processo fotosintetico, e cioè la luce (intensità e qualità della radiazioni), le materie prime regenti (anidride car- bonica ed acqua), la temperatura, il contenuto in clorofilla, il contenuto in elementi minerali (macro e micro) ed infine degli altri fattori, cosiddetti i interni, legati all'attività en- zimatica e protoplasma della cellula (in vitro, fuori dai cloroplasti, la clorofilla perde la sua azione caratteristica).
Poco suadenti risultano invece le numerose ipotesi sui primo prodotto organico che si origina dalla riduzione fotochimica dell'anidride carbonica. Scartata l'ipotesi emessa ca. un secolo fa, che l'anidride risultò il primo pro- dotto dell'assimilazione del carbonio, restarono acre- ditate le ipotesi di Baeyer e Willstaetter e Stoll, che rien- gono quale primo prodotto di riduzione l'aldeide formica, e l'ipotesi di Maquenne, che esclude l'aldeide formica ed ammette invece che il primo prodotto della f. c. sia direttamente un monossio, cioè uno zucchero semplice.
Recentemente in California numerosi ricercatori, Ruben, Randall, Kamen, e Hyede, somministrando ad alge verdi dei genere *Chlorella* anidride carbonica co- mune ed acqua contenente l'isotopo O18, in luogo del- l'ossigeno O16, hanno rivelato che l'ossigeno svolto, du- rante il processo fotosintetico, proviene interamente dal- l'acqua e non dall'anidride carbonica. L'acqua quindi nel processo fotosintetico subisce una diidegenazione e l'anidride carbonica o un suo derivato rappresenta il cor- rispondente accettore d'idrogeno.
Sempre in California, Calvin e colleghi hanno suc- cessivamente approfondite le ricerche lavorando con l'iso- topo C14 e sono giunti alla conclusione che la comparsa di glucosio quale primo prodotto stabile dalla sintesi clorofilliana è preceduta dalla formazione di acidi organici che vengono progressivamente idrogenati, per azione fotochimica e anche in virtù di reazioni che decorrano senza bisogno di luce.
Secondo queste recentissime ricerche la f. c. può essere riguardata quale processo inverso della respira- zione, non solo in senso energetico, ma soprattutto in senso biochimico e enzimatico (Pratolongo).
In merito all'energia solare utilizzata dalle piante nella f. c., secondo recenti calcoli di Putter, il quale ha tenuto conto delle perdite dovute alla respirazione, essa risulta variare entro i bassi limiti del 2-4%. Da valori infatti di utilizzazione, per cento di energia solare, del 2,1 nella biotola, si passa a 2,6 nell'orzo, a 3,0 nelle patate, a 3,2 nell'avena e nel frumento, a 3,7 nel cavolo.
Le quantità di carbonio che ogni anno sono fissate dalle piante per opera della f. c. sono enormi. Si attu- buisce oggi alla vegetazione presente nella terraferma una attività assimilatoria annua pari a 1,9. 10^10 tonnellate di carbonio organico, che corrisponde in media a 13 ql. di carbonio per anno o per ettaro sull'intera superficie emersa. La sintesi clorofilliana che ha luogo in seno agli oceani supera altresì quella terrestre; essa è stata valutata in tonnellate a 13,1. 10^10 annue pari in media a 37,5 ql. di carbonio fissato per anno e per ettaro di superficie manna (Riley, 1941).
Bnl.: M. Calvin, *The path of carbon in photosynthesis*, VI, in *Journal of chemical education*, 26 (1949); A. Menozzi e U. Pratolongo, *Chimica vegetale e agraria*, 1. 2^ ed., Milano 1950.