Compì studi embriologici molto importanti sui fenomeni germinativi, che lo portarono ad una seria critica della legge biogenetica fondamentale del suo maestro ed alla formulazione della teoria del celoma. Esegui fondamentali ricerche sulla divisione cellulare, sulla fecondazione (1875: importanza della fusione dei due pronuclei) e sulla gametogenesi (1890). Fu tra i primi a coltivare lo studio della morfologia sperimentale; tra le numerose ricerche in questo campo, va menzionata la monografia sull'azione dei raggi X sulle cellule germinali e sullo sviluppo degli embrioni (1911).
La sua opera più notevole è: Allgemeine Biologie (Jena 1906).