BIOGENETICA, LEGGE. - L'originaria formulazione data da E. Haeckel (v.) al cap. 20 dell'opera Generelle Morphologie der Organismen (1866), 41ª tesi ontogenetica, dice che « l'ontogenesi è la breve e rapida ricapitolazione della filogenesi, determinata dalle funzioni fisiologiche dell'eredità e dell'adattamento »; ossia i successivi stadi di sviluppo dell'individuo ripeterebbero, in breve, gli stadi che, secondo la teoria trasformista, sarebbero EVOLUZIONE (v.) dalla specie a cui l'individuo considerato appartiene.
Tale asserto poggia sulla constatazione di somiglianze strutturali fra certi stadi dello sviluppo di organismi superiori (ad es. embrioni di mammiferi) e gli stadi definitivi di organismi inferiori (ad es. rettili, anfibi e pesci) comparsi sulla terra precedentemente e considerati dal trasformismo come loro progenitori. Haeckel giunse ad affermare che « la filogenesi è la causa meccanica dell'ontogenesi » (Studien zur Gastrea-Theorie, 1877).
Già T. Harvey nel suo trattato sui movimenti del cuore e del sangue negli animali inferiori (1628) aveva osservato che ogni animale attraversa, nel corso del suo sviluppo, stadi corrispondenti alle diverse organizzazioni della scala animale. Due secoli dopo Stefano Geoffroy-St-Hilaire rilevò il parallelismo fra le forme adulte degli animali inferiori e quelle embrionali degli animali superiori e lo attribuì a quella « unità del piano di organizzazione » che egli sosteneva in contrasto con la tesi sostenuta da G. Cuvier sull'esistenza fin dall'origine di quattro gruppi animali distinti. Analoghe osservazioni fecero J. Meckel (1811), E. R. de Serres (1842, che assimilò l'organogenesi umana a una anatomia comparata transitoria), L. Agassiz (1857), i quali precisarono le rispondenze fra lo sviluppo embrionale e la successione cronologica e organizzativa dei vari gruppi animali, senza però giungere a una netta interpretazione evolucionistica. Lo stesso Darwin, occupandosi estesamente dell'argomento nel cap. 14 della sua opera Sull'origine delle specie, affacciò tale interpretazione con molta prudenza, poiché disse: « Siccome lo stato embrionale di ogni specie e di ogni gruppo di specie ci dimostra in parte la struttura dei loro antichi
progenitori meno modificati, ci è facile desumere la ragione per cui le forme di vita antiche ed estinte debbono rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti, cioè alle nostre specie esistenti. Agassiz crede che questa sia una legge di natura, ma io mi limito a dichiarare che spero di vedere in seguito confermata la verità di questa legge » (trad. Canestrini, p. 401). Il primo a dichiarare esplicitamente che l'ontogenesi va considerata come una ricapitolazione della filogenesi fu Fritz Müller che vi fu condotto da studi sull'embriologia e l'anatomia comparata dei crostacci ed echinodermi ed enunciò questa tesi nel suo lavoro Für Darwin (1864). Due anni più tardi E. Haeckel diede a tale concetto una formulazione precisa, lo innalzò al valore di « legge biogenetica fondamentale » (biogenetische Grundgesetz) e vi tornò ampiamente dipoi, applicandola all'uomo nella sua Anthropogenie (1874, la cui 5ª ed. è ricca di 30 tav. e 500 fig.) e modificandola anche in seguito alle critiche che ben presto gli vennero rivolte. A partire da questo momento infatti si accese la controversia fra sostenitori e detrattori e i lavori pro e contro si moltiplicarono così che è impossibile riferirli in breve. Favorevoli furono o sono, fra gli altri, H. Schmidt, D. Rosa, G. Colosi; contrari E. von Baer, L. Vialleton, W. Garstang; meno recisi C. Emery, M. Caullery, L. Cuénot. Attualmente le dispute, al pari di quelle più generali sull'evoluzionismo, sono alquanto sopite e considerate più materia di speculazione filosofica che non argomento di investigazione direttamente utile al progresso dell'indagine sperimentale.
Collegata da Haeckel con la sua « teoria della gastrea » (secondo la quale lo stadio embrionale di gastrula, comune a quasi tutti gli animali, sarebbe la ripetizione di una ancestrale forma-stipite detta gastrea) e inquadrata nella sua concezione monistica (v. MONISMO), la legge b. venne accolta con favore dai seguaci del trasformismo. Per suo merito infatti l'embriologia entrava come ausiliaria della paleontologia e dell'anatomia comparata nella ricostruzione degli alberi genealogici delle specie, fornendo preziosi indizi per colmarne le lacune: così la dentatura embrionale delle balene attesterebbe la loro derivazione da progenitori muniti di denti, come altri cetacei. Inoltre la legge b. spiegava facilmente l'esistenza di strutture transitorie, come gli archi branchiali embrionali dei mammiferi, apparentemente non necessarie allo sviluppo, attribuendo loro un significato puramente filetico.
Ma contro la concezione haeckeliana ben presto sorsero critiche e la disputa fu particolarmente violenta sul finire del secolo scorso e agli inizi di quello attuale, degenerando talora nella polemica personale. Ora, a prescindere dalle accuse di travisamento e mistificazione rivolte a Haeckel a proposito di certe sue citazioni e prove illustrative, è ormai generalmente riconosciuto che la corrispondenza fra stadi ontogenetici e supposti stadi filogenetici è spesso soltanto superficiale e grossolana.
Le critiche principali sono: 1) Ancorché apparentemente consimili, gli abbozzi embrionali non possono mai esattamente paragonarsi ad organi definitivi: così gli archi branchiali fetali dei mammiferi non potrebbero funzionare come quelli dei pesci adulti, dai quali differiscono pure per l'anatomia. E l'evoluzione organica embrionale (p. es., quella delle cavità del cuore) non è direttamente assimilabile all'evoluzione degli stessi organi negli adulti della serie animale. 2) Esiste eterecronia, cioè diversità di successione cronologica, fra parecchie strutture embrionali e le stesse nella ipotetica serie filetica. Così l'aspetto gastreale delle spugne addotto da Haeckel come esempio di struttura definitiva ancestrale (archigastrula) è successivo agli stadi larvali mentre negli embrioni lo stadio di gastrula è fra i più precoci; parimenti l'amnios compare embriologicamente assai presto nei rettili, uccelli e mammiferi, ma è presente solo in queste tre classi di animali, comparse sulla terra relativamente tardi, dopo i pesci e
gli anfibi. 3) Nello sviluppo dell'individuo si riscontrano stadi (come la ninfa degli insetti) o organi embrionali (come l'amnios e l'allantoide dei vertebrati superiori) o ancora stadi embrionali di organi definitivi (come quello di vescicola dell'occhio) che non hanno alcuna rispondenza in strutture definitive di animali inferiori né attuali né, per quanto si sa e appare logico inferiore, estinti. 4) La legge b. si accorda con la concezione filogenetica lineare di serie animale, ma la consistenza e le caratteristiche di questa restano da precisare.
Tali critiche erano già state adombrate da von Baer (incautamente citato da Haeckel a proprio favore e da lui vivacemente smentito) nella sua quarta legge sullo sviluppo embrionale, secondo la quale l'embrione di un animale non assomiglia mai all'adulto di un altro animale, ma eventualmente soltanto al suo embrione. I confronti sarebbero perciò leciti soltanto fra embrioni, non fra questi ed adulti. E anche tale comparabilità, già rilevata nei famosi disegni di G. His (1874) di embrioni di uomo, maiale e pollo, è discutibile: infatti O. Hertwig rilevo che già i primi stadi di vari embrioni (blastule e gastrule), anche se superficialmente simili, sono in realtà ben diversi, come attesta la precoce comparsa di lievi differenze che, accentuandosi in seguito, rivelano l'esistenza fin dall'origine dell'indirizzo di ciascuno verso il tipo adulto, peculiare della rispettiva specie.
Haeckel e i suoi sostenitori cercarono di confutare e, in parte, di prevenire le critiche.
Così alla prima e alla terza obiezione lo stesso Haeckel oppose la distinzione fra caratteri embrionali palingenetici (da πάλιν= di nuovo, ripetuto), che sarebbero quelli rispondenti ai caratteri definitivi dei progenitori e quindi in accordo con la legge b., e caratteri cenogenetici (da πάλιν= nuovo), che sarebbero quelli peculiari dell'embrione, adattati alla sua speciale vita e quindi non rispondenti alla legge b.: la manifestazione della legge, rivelata dalla palingenesi, sarebbe perciò più o meno « falsificata » dalla cenogenesi, il cui intervento spiegherebbe (con comodità forse eccessiva!) ogni alterazione nei parallelismi fra embrioni ed adulti. Inoltre l'accelerazione o tachigenesi dei processi embrionali rispetto a quelli filogenetici spiegherebbe l'esistenza di stadi di sviluppo « condensati » e accavallati, come quello di crisalide, che non hanno corrispondenza in stadi definitivi di organismi inferiori. Alla seconda obiezione Rosa ed altri risposero che i confronti non vanno fatti fra interi embrioni e interi adulti, nessuno stadio dei primi corrispondendo mai totalmente ad alcuno dei secondi, ma soltanto fra singoli organi o strutture degli uni e degli altri, indipendentemente dalla loro successione cronologica. Infine all'ultima obiezione, che tocca l'evoluzionismo nelle gravi questioni dell'eredità dei caratteri e della derivazione unica (monofiletismo) o plurima (polifiletismo) dei viventi, si rispose (Rosa) che la b. non sancisce la necessità della derivazione di un dato gruppo animale da un unico progenitore né, tanto meno, pretende che un dato gruppo vivente derivi da un altro pure vivente (ad es. che gli anfibi attuali derivino da pesci attuali), ma dice soltanto che i primi ebbero degli antenati con caratteri comuni ai secondi. Inoltre nell'ontogenesi si erediterebbero non già i caratteri somatici appariscenti dei progenitori, sibbene la loro potenziale capacità di insorgenza, insita fin dal germe nel patrimonio ereditario (idioplasma) della specie; altrimenti non si spiegherebbe la trasmissibilità ai figli di caratteri che i genitori non hanno, ad es., le strutture dell'ape operaia da parte del fuco e della regina.
Ora, a prescindere dall'ulteriore discutibilità delle giustificazioni addotte, è certo che esse limitano siffattamente la portata della legge b. da ridurne assai il primitivo valore, tanto da far concludere al Morgan (Embriologia e Genetica, Torino 1938, p. 183) che « se la teoria della ricapitolazione è una legge, questa legge presenta tante eccezioni che diventa inutile e dannosa ». Ciò non annulla interamente la rilevabilità di parallelismi fra strutture embrionali e strutture definitive; ma attribuire a tali somiglianze, spesso
più apparenti che sostanziali, il significato biogenetico presenta, aggravati, i pericoli insiti nella metodologia trasformista che da fenomeni di similitudine e di successione ricava conclusioni di parentele e di derivazioni. Resta a vedere perché questi parallelismi esistano; alcuni biologi si richiamarono alla legge della correlazione fra le parti di Cuvier, altri fecero appello ai concetti di unità del piano di organizzazione della natura o al principio finalistico della necessità di un dato indirizzo nei processi di sviluppo. Ma tali considerazioni esulanò in gran parte dal campo strettamente sperimentale per entrare in quella filosofico. E di un interesse puramente storico-speculativo è oggi da molti considerata la concezione haeckeliana, alla quale va tuttavia ascritto il merito di aver favorito, soprattutto all'epoca della sua enunciazione, il fervore della ricerca scientifica.
J. F. Meckel, Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande der höheren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenden Parallele (Meckel: Beiträge zur vergleich. Anat., 2), Lipsia 1811; Et. Geoffroy-St-Hilaire, Principes de philosophie zoologique, Parigi 1830; E. R. A. de Serres, Principes d'organogénie, ivi 1842; Milne Edwards, Considérations sur quelques principes relatifs à la classification naturelle des animaux, in Ann. Sc. Nat., 3 (1844), p. 65; Is. Geoffroy-Saint-Hilaire, Vie, travaux et doctrines scientifiques d'Etienne G. St-Hilaire, Parigi 1847; H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux, I, ivi 1857; F. Müller, Für Darwin, Lipsia 1864; E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, Berlino 1866; L. Agassia, De l'espèce et de la classification en zoologie, trad. F. Vogeli, Parigi 1869, capp. 26 e 27; E. Ray Lankester, On the primitive cell-lovers of the embryo and the basis of genealogical classification of animals, in Ann. Magaz. of Nat. History, 1873; E. Haeckel, Anthropologie, Lipsia 1874; K. E. von Baer, Studien aus dem Gebiete der Naturwissenschaft, Pietroburgo 1876; C. Darwin, Sull'origine delle specie per elezione naturale, trad. G. Canestrini, Torino 1875, pp. 302-401; E. Haeckel, Studien zur Gastroes-Theorie, Jena 1877; A. Sedgwick, On the Law of Development commonly known as Von Baer's Law; and on the Significance of Ancestral Radiments in Embryonic Development, in Quarterly Journal of mir. Science, 36 (1894), p. 35; F. Keibel, Das biogenetische Grundgesetz und die Coenogenese, in Ergebnisse der Anat. und Entwicklung, di Meckel e Bonnet, 7 (1898); E. Schmidt, La legge biogenetica di Haeckel ed i suoi avversari (Conferenze ed opuscoli popolari, 5), Odenkirchen 1902 (cit. in E. Haeckel, Le meraviglie della vita, trad. D. Rosa, Torino 1906, p. 241); O. Hertwig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere, Jena 1906; L. Vialleton, Un problème de l'Evolution. La théorie de la récapitulation des formes ancestrales au cours du développement embryonnaire (loi biogénétique fondamentale) de Haeckel, Parigi 1908 (ampia bibl.); E. Rabaud, Les phénomènes embryonnaires et la phylogénèse, in Scientia, 32 (1915), pp. 270-89; L. Vialleton, A propos de la loi biogénétique, ibid., 33 (1916), pp. 101-14; W. Garstang, The Theory of Recapitulation: a Critical Restatement of the Biogenetic Law, in Journal of the Linnean Society (Zool.), 35 (1922), p. 81; G. K. Noble, An outline of the Relation of Ontogeny to Phylogeny within the Amphibia, in Amer. Mus. Novitates, nn. 165, 166 (1925); H. Karny, Die Methoden der phylogenetischen Forschung, in E. Abderhalden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, IX, Berlino e Vienna 1925, pp. 211-500; L. Vialleton, Morphologie et Transformisme, in L. Cuénot, R. Dalbiez, E. Gagnebin, W. Thompson, L. Vialleton, Le transformisme, Parigi 1927; D. Rosa, Il valore della legge b., in Scientia, 45 (1928), pp. 317-26; id., L'origine des êtres vivants, Parigi 1929, p. 150; J. Needham, The biochemical aspects of the recapitulation theory, in Biological Reviews, 5 (1930); M. Caullery, Le problème de l'évolution, Parigi 1931, pp. 115-26; D. Rosa, s.v., in Enc. Ital., VII, pp. 42-43; L. Cuénot, La génèse des espèces animales, Parigi 1932, pp. 55-63; G. Brunelli, Le teorie sull'origine et l'evoluzione della vita, Bologna 1933, p. 152; L. Nigrit, L'evoluzione, Roma 1935, pp. 213-35; G. R. de Beer, Embryology and Evolution, Oxford 1936; P. Enriquez, Il problema della vita, Bologna 1937; T. H. Morgan, Embryologia e Genetica, Torino 1938, pp. 189-84; G. R. de Beer, Embryology and Taxonomy, in J. Huxley, New Systematics, Oxford 1940, pp. 385-91; W. Zimmermann, Die Methoden der Phylogenetik, in G. Heberer, Die Evolution der Organismen, Jena 1943, p. 43 (cf. anche
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