BIOGENETICA, LEGGE. - L’originaria formulazione data da E. Haeckel (v.) al cap. 20 dell’opera Generelle Morphologie der Organismen (1866), 41a tesi ontogenetica, dice che «l’ontogenesi è la breve e la piace ricapitolazione della filogenesi, determinata dalle funzioni fisiologiche dell’eredità e dell’adattamento»; ossia i successivi stadi di sviluppo dell’individuo ripeterebbero, in breve, gli stadi che, secondo la teoria trasformista, sarebbero stati lentamente attraversati nel corso dell’evoluzione (v.) dalla specie a cui l’individuo considerato appartiene.
Tale assetto poggia sulla constatazione di somiglianze strutturali fra certi stadi dello sviluppo di organismi superiori (ad es. embrioni di mammiferi) e gli stadi definitivi di organismi inferiori (ad es. rettili, anfibi e pesci) comparsi sulla terra precedente mentre e considerati dal trasformismo come loro progenitori. Haeckel giunse ad affermare che «la filogenesi è la causa meccanica dell’ontogenesi» (Studien zur Gastrea-Theorie, 1877).
Già T. Harvey nel suo trattato sui movimenti del cuore e del sangue negli animali inferiori (1628) aveva osservato che ogni animale attraversa, nel corso del suo sviluppo, stadi corrispondenti alle diverse organizzazioni della scala animale. Due secoli dopo Stefano Geoffroy-St-Hilaire rilevò il parallelismo fra le forme adulte degli animali inferiori e quelle embrionali degli animali superiori e lo attribuì a quella «unità del piano di organizzazione» che egli sosteneva in contrasto con la tesi sostenuta da G. Cuvier sull’esistenza fin dall’origine di quattro gruppi animali distinti. Analoga osservazioni fecero J. Meckel (1811), E. R. de Serres (1842, che assimilò l’organogenesi umana a una anatomia comparata transitoria), L. Agassiz (1857), i quali precisarono le rispondenze fra lo sviluppo embrionale e la successione cronologica e organizzativa dei vari gruppi animali, senza però giungere a una netta interpretazione evoluzionistica. Lo stesso Darwin, occupandosi estesamente dell’argomento nel cap. 14 della sua opera Sull’origine delle specie, affacciò tale interpretazione con molta prudenza, poiché disse: «Siccome lo stato embrionale di ogni specie e di ogni gruppo di specie ci dimostra in parte la struttura dei loro antichi progenitori meno modificati, ci è facile desumere la ragione per cui le forme di vita antiche ed estinte debbono rassomigliare agli embrioni dei loro discendenti, cioè alle nostre specie esistenti. Agassiz crede che questa sia una legge di natura, ma io mi limito a dichiarare che spero di vedere in seguito confermata la verità di questa legge» (trad. Canestrini, p. 401). Il primo a dichiarare esplicitamente che l’ontogenesi va considerata come una ricapitolazione della filogenesi fu Fritz Müller che vi fu condotto da studi sull’embriologia e l’anatomia comparata dei crostacei ed echinodermi ed enunciò questa tesi nel suo lavoro Für Darwin (1864). Due anni più tardi E. Haeckel diede a tale concetto una formulazione precisa, lo imballò al valore di «legge biogenetica fondamentale» (biogenetische Grundgesetz) e vi tornò ampiamente dipoi, applicandola all’uomo nella sua Anthropogenie (1874), la cui 5a ed. è ricca di 30 tav. e 500 fig.) e modificandola anche in seguito alle critiche che ben presto gli vennero rivolte. A partire da questo momento infatti si accese la controversia fra sostenitori e detrattori e i lavori pro e contro si moltiplicarono così che è impossibile riferirli in breve. Favorevoli furono o sono, fra gli altri, H. Schmidt, D. Rosa, G. Colosi; contrari E. von Baer, L. Vialleton, W. Garstang; meno recisi C. Emery, M. Caullery, L. Cuénot. Attualmente le dispute, al pari di quelle più generali sull’evoluzionismo, sono alquanto sopite e considerate più materia di speculazione filosofica che non argomento di investigazione direttamente utile al progresso dell’indagine sperimentale.
Collegata da Haeckel con la sua «teoria della gastrea» (secondo la quale lo stadio embrionale di gastrua, comune a quasi tutti gli animali, sarebbe la ripetizione di una ancestrale forma-stipite detta gastrea) e inquadrata nella sua concezione monistica (v. MONISMO), la legge b. venne accolta con favore dai seguaci del trasformismo. Per suo merito infatti l’embriologia entrava come ausiliaria della paleontologia e dell’anatomia comparata nella ricostruzione degli alberi genealogici delle specie, fornendo preziosi indizi per colmarne le lacune: così la dentatura embrionale delle balene attesterebbe la loro derivazione da progenitori muniti di denti, come altri cetacei. Inoltre la legge b. spiegava facilmente l’esistenza di strutture transitorie, come gli archi branchiali embrionali dei mammiferi, apparentemente non necessarie allo sviluppo, attribuendo loro un significato puramente filetico.
Ma contro la concezione haeckeliana ben presto sorsero critiche e la disputa fu particolarmente violenta sul finire del secolo scorso e agli inizi di quello attuale, degenerando talora nella polemica personale. Ora, a prescindere dalle accuse di travisamento e mistificazione rivolte a Haeckel a proposito di certe sue citazioni e prove illustrative, è ormai generalmente riconosciuto che la corrispondenza fra stadi ontogenetici e supposti stadi filogenetici è spesso soltanto superficiale e grossolana.
Le critiche principali sono: 1) Ancorché apparentemente consimili, gli abbozzi embrionali non possono mai esattamente paragonarsi ad organi definitivi: così gli archi branchiali fetali dei mammiferi non potrebbero funzionare come quelli dei pesci adulti, dai quali differiscono pure per l’anatomia. E l’evoluzione organica embrionale (p. es., quella delle cavità del cuore) non è direttamente assimilabile all’evoluzione degli stessi organi negli adulti della serie animale. 2) Esiste eterocronia, cioè diversità di successione cronologica, fra parecchie strutture embrionali e le stesse nella ipotetica serie filetica. Così l’aspetto gastreale delle spugne addotta da Haeckel come esempio di struttura definitiva ancestrale (archigastrula) è successivo agli stadi larvali mentre negli embrioni lo stadio di gastrua è fra i più precoci; parimenti l’amnio compare embriologicamente assai presto nei rettili, uccelli e mammiferi, ma è presente solo in queste tre classi di animali, comparare sulla terra relativamente tardi, dopo i pesci e
gli anfibi. 3) Nello sviluppo dell'individuo si riscontrano
stadi (come la ninfa degli insetti) o organi embrionali
(come l'ammio e l'allantoide dei vertebrati superiori) o
ancora stadi embrionali di organi definitivi (come quello
di vescicola dell'occhio) che non hanno alcuna rispondenza
in strutture definitive di animali inferiori né attuali né,
per quanto si sa e appare logico inferiore, estinti. 4) La
legge b. si accorda con la concezione filogenetica lineare
di serie animale, ma la consistenza e le caratteristiche di
questa restano da precisare.
Tali critiche erano già state adombrate da von Baer
(incautamente citato da Haeckel a proprio favore e da
lui vivacemente smentito) nella sua quarta legge sullo
sviluppo embrionale, secondo la quale l'embrione di un
animale non assomiglia mai all'adulto di un altro animale,
ma eventualmente soltanto al suo embrione. I confronti
sarebbero perciò leciti soltanto fra embrioni, non fra que-
sti ed adulti. E anche tale comparabilità, già rilevata nei
famosi disegni di G. His (1874) di embrioni di uomo,
maiale e pollo, è discutibile: infatti O. Hertwig rilevò che
già i primi stadi di vari embrioni (blastule e gastrulae),
anche se superficialmente simili, sono in realtà ben diversi,
come attesta la precoce comparsa di lievi differenze che,
accentuandosi in seguito, rivelano l'esistenza fin dall'ori-
gine dell'indirizzo di ciascuno verso il tipo adulto, pecu-
liare della rispettiva specie.
Haeckel e i suoi sostenitori cercarono di confutare
e, in parte, di prevenire le critiche.
Così alla prima e alla terza obiezione lo stesso Haeckel
oppose la distinzione fra caratteri embrionali palinigeneti
(da πάλλυ = di nuovo, ripetuto), che sarebbero quelli ri-
spondenti ai caratteri definitivi dei progenitori e quindi
in accordo con la legge b., e caratteri cenogenetici (da
καλύφει = nuovo), che sarebbero quelli peculiari del-
l'embrione, adattati alla sua speciale vita e quindi non
rispondenti alla legge b.: la manifestazione della legge,
rivelata dalla palingenesi, sarebbe perciò più o meno
«falsificata» dalla cenogenesi, il cui intervento spie-
gherebbe (con comodità forse eccessiva!) ogni altera-
zione nei parallelismi fra embrioni ed adulti. Inoltre l'ac-
celerazione o tachigenesi dei processi embrionali rispetto
a quelli filogenetici spiegherebbe l'esistenza di stadi di
sviluppo «condensati» e accavallati, come quello di cri-
salide, che non hanno corrispondenza in stadi definitivi
di organismi inferiori. Alla seconda obiezione Rosa ed
altri risposero che i confronti non vanno fatti in interi
embrioni e interi adulti, nessuno stadio dei primi corri-
spondendo mai totalmente ad alcuno dei secondi, ma sol-
tanto fra singoli organi o strutture degli uni e degli altri,
indipendentemente dalla loro successione cronologica. In-
fine all'ultima obiezione, che tocca l'evoluzionismo nelle
gravi questioni dell'eredità dei caratteri e della derivazione
unica (monofiletismo) o plurima (polifiletismo) dei viventi,
si rispose (Rosa) che la b. non sancisce la necessità della
derivazione di un dato gruppo animale da un unico proge-
nitore né, tanto meno, pretende che un dato gruppo vi-
vente derivi da un altro pure vivente (ad es. che gli anfibi
attuali derivino da pesci attuali), ma dice soltanto che i
primi ebbero degli antenati con caratteri comuni ai se-
condi. Inoltre nell'ontogenesi si erediterebbero non già
i caratteri somatici appariscenti dei progenitori, sebbene
la loro potenziale capacità di insorgenza, insita fin dal
germe nel patrimonio ereditario (idioplasma) della specie;
altrimenti non si spiegherebbe la trasmissibilità ai figli
di caratteri che i genitori non hanno, ad es., le strutture
dell'ape operaia da parte del fuco e della regina.
Ora, a prescindere dall'ulteriore discutibilità delle
giustificazioni addotte, è certo che esse limitano sif-
fattamente la portata della legge b. da ridurne assai
il primitivo valore, tanto da far concludere al Morgan
(Embriologia e Genetica, Torino 1938, p. 183) che
«se la teoria della ricapitolazione è una legge, questa
legge presenta tante eccezioni che diventa inutile e
dannosa». Ciò non annulla interamente la rilevabi-
lità di parallelismi fra strutture embrionali e strutture
definitive; ma attribuire a tali somiglianze, spesso
più apparenti che sostanziali, il significato biogenetico
presenta, aggravati, i pericoli insiti nella metodologia
trasformista che da fenomeni di similitudine e di suc-
cessione ricava conclusioni di parentele e di deriva-
zioni. Resta a vedere perché questi parallelismi esi-
stano; alcuni biologi si richiamarono alla legge della
correlazione fra le parti di Cuvier, altri fecero appello
ai concetti di unità del piano di organizzazione della
natura o al principio finalistico della necessità di un
dato indirizzo nei processi di sviluppo. Ma tali con-
siderazioni esulano in gran parte dal campo stretta-
mente sperimentale per entrare in quello filosofico.
E di un interesse puramente storico-specialistico è
oggi da molti considerata la concezione haeckeliana,
alla quale va tuttavia ascritto il merito di aver favorito,
soprattutto all'epoca della sua enunciazione, il fervore
della ricerca scientifica.
J. F. Meckel, Entwurf einer Darstellung der zwischen den
Embryozustande der höheren Tiere und dem permanenten der nu-
deren stattfindenden Parallele (Meckels Beiträge zur vergleiche,
Anat., 2), Lipsia 1811; E. Goffroy-St-Hilaire, Principes de
philosophie zoologique, Parigi 1830; E. R. A. de Serres, Principes
d'organogénie, ivi 1842; Milne Edwards, Considerations sur
quelques principes relatifs à la classification naturelle des animaux,
in Ann. Sc. Nat., 3 (1844), p. 65; Is. Geoffroy-Saint-Hilaire,
Vie, travaux et doctrines scientifiques d'Etienne G. St-Hilaire,
Parigi 1847; H. Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et
l'anatomie comparée de l'homme et des animaux, I, ivi 1857; F.
Müller, Für Darwin, Lipsia 1864; E. Haeckel, Generelle Morpho-
logie der Organismen, Berlino 1866; L. Agassiz, De l'espèce et de la
classification en zoologie, trad. F. Vogeli, Parigi 1869, cap. 26
e 27; E. Ray Lankester, On the primitive cell-layers of the
embryo and the basis of genealogical classification of animals,
in Ann. Magaz. of Nat. History, 1873; E. Haeckel, Anthropo-
genie, Lipsia 1874; K. E. von Baer, Studien aus dem Gebiete der
Naturwissenschaften, Pietroburgo 1876; C. Darwin, Sull'origine
delle specie per elezione naturale, trad. G. Canestrini, Torino
1875, pp. 392-401; E. Haeckel, Studien zur Castrea-Theorie,
Jena 1877; A. Sedgwick, On the Law of Development commonly
known as Von Baer's Law; and on the Significance of Ancestral
Rudiments in Embryonic Development, in Quarterly Journal of
Micros. Science, 36 (1894), p. 35; F. Keibel, Das biogenetische
Grundgesetz und die Coenogenese, in Ergebnisse der Anat. und
Entwickelung, di Merkel e Bonnet, 7 (1898); E. Schmidt,
La legge biogenetica di Haeckel ed i suoi avversari (Conferenze
ed opuscoli popolari, 3), Odendirchen 1902 (cit. in E. Hae-
ckel, Le meraviglie della vita, trad. D. Rosa, Torino 1906, p. 343);
O. Hertwig, Handbuch der vergleichenden und experimentellen
Entwicklungslehre der Wirbeltiere, Jena 1906; L. Vialleton, Un
préblème de l'évolution. La théorie de la récapitulation des formes
ancestrales au cours du développement embryonnaire (loi biogéné-
tique fondamentale) de Haeckel, Parigi 1908 (ampia bibli.); E. Ra-
baud, Les phénomènes embryonnaires et la physiologie, in Scien-
tia, 32 (1915), pp. 270-89; L. Vialleton, A propos de la loi bio-
génétique, ibid., 33 (1916), pp. 101-14; W. Garstang, The
Theory of Recapitulation: a Critical Restatement of the Biogenetic
Law, in Journal of the Linnean Society (Zool.), 35 (1922), p. 81;
G. K. Noble, An outline of the Relation of Ontogeny to Phylo-
geny within the Amphibia, in Amer. Mus. Novitates, nn. 165, 166
(1925); H. Karny, Die Methoden der phylogenetischen Forschung,
in E. Abderhalden, Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden,
IX, Berlino e Vienna 1925, pp. 211-500; L. Vialleton, Mor-
phologie et Transformisme, in L. Cuénot, D. Dalibez, E. Ga-
gnebin, W. Thompson, L. Vialleton, Le transformation, Parigi
1927; D. Rosa, Il valore della legge b., in Scientia, 45 (1928),
pp. 317-26; id., L'origine des êtres vivants, Parigi 1929.
p. 150; J. Needham, The biochemical aspects of the recapitu-
lation theory, in Biological Review, 5 (1930); M. Caullery, Le
problème de l'évolution, Parigi 1931, pp. 115-26; D. Rosa, S. v.,
in Enc. Ital., VII, pp. 42-43; L. Cuénot, La genèse des epi-
ces animales, Parigi 1932, pp. 55-63; G. Brunelli, Le teorie sul-
l'origine e l'évolution de la vita, Bologna 1933, p. 152; L. Nigris,
L'évolution, Roma 1935, pp. 213-35; G. R. de Beer, Embryo-
logy and Evolution, Oxford 1936; P. Enriquez, Il problema della
vita, Bologna 1937; T. H. Morgan, Embryologia e Genetica,
Torino 1938, pp. 169-84; G. R. de Beer, Embryology and Taxono-
my, in J. Huxley, New Systematics, Oxford 1940, pp. 365-93;
W. Zimmermann, Die Methoden der Phylogenetik, in G. Heberer,
Die Evolution der Organismen, Jena 1943, p. 43 (cf. anche
pp. 261 e 611); E. Guyenot, L'origine des espèces, Parigi 1944, pp. 46-49; G. Colosi, La dottrina dell'evoluzione, Firenze 1945, pp. 92-117; V. MAROZIA, La vita e l'uomo, Milano 1946, pp. 183-189; id., Evoluzione o creazione?, ivi 1948, pp. 40-47. Sergio Beer