EMBRIOLOGIA

EMBRIOLOGIA. - Considerata in senso stretto l'e. dovrebbe trattare dello sviluppo dell'organismo sino che questo è contenuto nelle membrane dell'uovo e non è capace di condurvi vita libera, cioè sino a quando trae il suo fabbisogno energetico dal materiale dell'uovo stesso. Ma in pratica l'e. si occupa anche della fase successiva sino al raggiungimento della condizione definitiva dell'adulto. In questa fase l'organismo può superare diverse condizioni di esistenza quali sono rappresentate dagli stadi larvali (anche diversi successivi e viventi in ambienti diversi) o da quelli del feto degli animali vivipari, in cui il figlio prende rapporti con la madre, e dagli stadi giovanili in cui, pur assomigliando all'adulto, continuano i processi dell'acerescimento e dello sviluppo organico.

L'e. può essere espressione dello studio dello sviluppo di un singolo organismo come dello studio comparativo dello sviluppo di diverse specie (e. comparata); può preoccuparsi solo della struttura (e. descrittiva) come della funzionalità dei diversi organi durante la loro onto-

genesi (e, fisiologica). Il punto di vista comparativo della e. ha avuto un grandissimo impulso nella prima metà dell' '500 quando, sotto l'influenza di Darwin e di Von Beer si cercò di trovare nella storia dello sviluppo una documentazione e la chiave della storia evolutiva; l'afiorisma di Haeckel « l'ontogenesi ricapitola la filogenesi » sta ad indicare nel modo più conciso lo spirito di queste ricerche. Comunque, anche se le speranze in questo senso furono deluse, questo indirizzo fu prezioso per la gran messe di osservazioni che ne scaturi. Oggi, la moderna e. comparata non vede nella successione delle fasi embrionali un ricordo di condizioni passate, né pretende di spiegare l'origine dall'uomo, ma vede, con la comparazione delle fasi di sviluppo, come su un modello strutturale comune « grandi raggruppamenti dei viventi lo sviluppo raggiunga differenziamenti diversi in rapporto alle future necessità funzionali collegate con le particolari condizioni di vita nei diversi ambienti (e. ecologica). La presenza delle tasche branchiali nell'embrione umano, a titolo di esempio, non è una dimostrazione che l'uomo è passato nella sua evoluzione da una condizione branchista pisciforme, ma obbiettivamente ci dice che uomo e pesci, e in una parola tutti gli animali che presentano nello sviluppo tasche branchiali, sono costruiti su un piano strutturale, morfologico, comune. Solo che, mentre nei pesci le tasche branchiali si trasformano in fessure con branchie in relazione alla loro particolare vita nell'acqua, nell'uomo dalle tasche hanno origine ghiandole a secrezione interna e apparati accessori dell'organo uditivo quali sono necessari alla particolare condizione di vita di questo organismo. L'e. comparata così dà il significato morfologico di molte strutture e spiega il valore di molti organi cosiddetti rudimentali e pone su un piano scientifico lo studio delle malformazioni e anomalie note come arresti di sviluppo e chiarisce la natura di molte condizioni teratologiche.

Ma la moderna e. non si accontenta di questi dati, pur rimanendo la comparazione il metodo fondamentale della ricerca biologica. Mediante l'esperienza cerca di capire le cause che portano ad una determinata sequenza di stadi o portano un abbozzo embrionale a seguire un determinato percorso di sviluppo: è questo l'indirizzo causale della e. sperimentale. Questo indirizzo è stato iniziato nel 1893, con la fondazione della famosa rivista sulla meccanica dello svi-

luppo (Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen) da parte di Guglielmo Roux, e proseguito sino all'ora attuale da moltissimi studiosi tra cui primeggiarono i nomi di Driesch, Spemann, Harrison.

Particolarmente nella e. studiata con questo metodo si sono manifestate le due opposte tendenze dello spirito degli studiosi: la meccanicistica e la vitalistica. Così, mentre il meccanicista vede nello sviluppo una sequenza di reazioni determinate da fattori causali di natura chimica e fisica con un processo eminentemente epigenetico, il vitalista vede nello sviluppo l'estrinsecazione di una potenzialità totale già contenuta nell'uovo e che si mette in atto secondo un cammino precedente e con un fine stabilito. Tuttavia il vitalista moderno non concepisce il preformismo quale era ritenuto dagli antichi ovisti o animalculisti del '700 che ritenevano l'individuo già completamente formato nell'uovo o nello spermio, ma piccolissimo e suscettibile solo di un accrescimento, paragonabile ad un rigonfiamento, ma ritiene preesistente la potenza di questo futuro individuo ovvero la sua entelechia, nel senso dato da Driesch a questa parola aristotelica, ovvero di quella potenzialità che rende diverse due uova, apparentemente simili, quanto sono diversi i rispettivi adulti da queste originati. L'apparente incolmabile dissidio di queste due tendenze è oggi superato in quel che riguarda il « modo » con cui avviene lo sviluppo e anche il vitalista che accetta il concetto di un intrinseco principio vitale, animante la materia, è convinto che tale potenza si estrinseca mediante uno sviluppo epigenetico per cui ogni stadio dello sviluppo è relativo ed influenzato da fattori che sono venuti ad individuarsi nello stadio precedente. Pertanto l'e. sperimentale dà molti esempi di possibilità di modificazione del corso dello sviluppo se vengono comunque alterati questi fattori. Molte anomalie dello sviluppo, che vanno dalle mostruosità per iperformazione, per duplicazione ecc., ai fratelli siamese, alla condizione fisiologicamente normale dei gemelli monovulari, sono perfettamente spiegate con la loro riproduzione sperimentale (vedi ANIMAZIONE).

(per cortesia del prof. A. Stefanetti)

EMBRIOLOGIA - Embrioni umani (dalle tavole di His). I numeri indicano l'età in giorni.

Il fatto che da un uovo si siano potuti ottenere due e più embrioni, e quindi individui completi, sembrò la migliore documentazione contro l'idea proformista e l'idea di potenza, che ne è il suo moderno esponente. Ma queste esperienze non distruggono affatto tali concetti, anche se moderni autori vogliono tradurre troppo facilmente fenomeni della vita in pure espressioni chimiche e fisiche. Le alterazioni più o meno profonde che l'esperienza provoca stanno invece a dimostrare (come, ad es., la produzione di più individui da un sol uovo) la manifestazione di questa potenza che tende, anche nelle alterate condizioni sperimentali (o accidentali, nei casi che si verificano anche in natura), reagendo a tali fattori abnormi, ad estrometcare, nel modo che la materia lo consente, quel « tutto » che è in potenza nell'uovo (concezione olistica dello sviluppo). L'uovo, dopo che è stato strozzato dal filo di seta dello sperimentatore, dimostra come le sue due metà, rese indipendenti, estrinsechine indipendentemente, regolandosi, quel tutto unitario che prima era nell'uovo indiviso. Ma se la separazione è incompleta, e resta pertanto un ostacolo fisico alla libera azione delle due parti, o entrano in gioco altri fattori alteranti, o comunque rimane una reciproca azione, l'attività regolativa, che pur si manifesta, non riesce a raggiungere lo scopo e si forma una mostruosità, nel vano tentativo ostacolato dalle troppo alterate condizioni del materiale ovulare o embrionale.

È stato messo in luce da Spemann, mediante esperienze su embrionidi anfibi, come non tutte le parti dell'uovo abbiano lo stesso valore, ma come si instaurino dei centri con attività preponderanti o direttive (centri organizzatori): ad un centro organizzatore primario che determina l'organizzazione degli organi assiali dell'embrione (torda dorsale, neutrasso, ecc.) succedono organizzatori secondari più numerosi, che inducono la organogenesi in campi morfogenetici più limitati, e quindi di organizzatori terziari, quaternari, ecc., via via in territori più periferici e con azione più specializzata. Si è potuto dimostrare come l'uovo fecondato non sia omogeneo e come spesso oltre ad avere una distribuzione di sostanze lungo l'asse polare venga ad assumere, per l'ineguale distribuzione di sostanze, anche una simmetria bilaterale; tale anisotropia dell'uovo è più o meno intensa e più o meno precoce nelle varie specie animali. Con la segmentazione dell'uovo in successive generazioni di cellule (blastomeri) si viene ad avere una segregazione di queste sostanze nei vari blastomeri che vengono ad assumere un valore diverso da un punto di vista chimico e chimicofisico. Con tale segregazione si ha una graduale perdita di possibilità di estrinsecazione della potenza totale dei vari blastomeri, ammesso che vengano isolati, per la mancanza di tutti i componenti chimici che sono necessari. Così anche le cellule dei più differenziati tessuti dell'adulto, se pur conservano da un punto di vista teorico l'idea totale dell'organismo (le moderne vedute sul nucleo, depositario dei caratteri ereditari, si inquadrano con questo concetto) sono ben lungi dalla possibilità di arttuarlo per la mancanza di tutti quegli ingredienti materiali presenti nell'uovo e perduti con la segregazione e per la profonda modificazione del citoplasma in cui avviene il differenziamento specifico (v. DIFFERENZIA NEXTO BIOLOGICO). La riproduzione agamica, somatica, di molti organismi inferiori animali e vegetali con relativo differenziamento sta a riprova di questo concetto. Il chimismo delle cellule risulta quindi di grande importanza. Le esperienze di Holtfrether, di Needham e molti altri hanno messo in luce come anche l'azione degli organizzatori, localizzata come si è detto in specifici gruppi cellulari, sia dovuta a particolare chimismo di questi elementi. Si è anche cercato di specificare la sostanza chimica responsabile della organizzazione (determinazione) e steroli, acidi nucleici, speciali proteine, acidi grassi ecc., hanno dimostrato via via la loro importanza. Ma tutte queste sostanze, se dimostrano un'azione, non la dimostrano mai come l'organizzatore vivo. Non è la sostanza chimica il fattore base della determinazione ma essa, e esse, essendo certamente molteplici, non sono che il mezzo materiale con cui la cellula viva del centro esercita la sua azione, propria di quello studio dello svi-

(per cortesia del prof. A. Stefanelli)

EMBRIOLOGIA - Anisotropia dell'uovo, segregazione, organizzatore primario e campi di organizzazione secondaria negli anfibi.

luppo e secondo una precisa finalità. L'antagonismo tra i biologi che vogliono concepire la vita e il suo divenire nello sviluppo come una sequenza di reazioni chimiche e fisico-chimiche, dominate dalle stesse leggi del mondo fisico, e quelli che limitano l'applicazione di tali leggi alla sola parte materiale che costituisce i viventi, riconoscendo nella vita e nello sviluppo altre che trascendono da questa, è sempre aperto, ma con valore puramente speculativo, che, dal lato pratico, gli uni e gli altri lavorano con gli stessi mezzi e sulla stessa materia su cui palpita la vita, poiché solo la materia di essa è assoggettabile alla esperienza scientifica.

Dicono i meccanicisti che l'idea vitalista toglie ogni incentivo alla ricerca poiché, ad es., nel campo embriologico, lo sviluppo non sarebbe che l'attuarsi di un disegno, di una potenza, di una entelechia di carattere immateriale e come tale irraggiungibile dalla esperienza. Ma invero, se tale concezione della vita pone al di là della esperienza la sua causa prima, non limita affatto la ricerca (la sola infine che possa essere fatta) del come i fenomeni si svolgano e dei fattori che entrano in gioco, con meccanismo epigenetico, nella estrinsecazione della potenza formativa.

BIBLI: C. Bonnet, Oeuvres complètes, 10 voll., Neuchâtel 1779-83; W. His senior, Anatomie menschlicher Embryonen, Lipsia 1880-82; E. Ziegler, Lehrbuch der allgemeinen und speziellen pathologischen Anatomie und Epäthogenese, Jena 1881-82; G. Chiragni, Trattato di e. 5 voll., Milano 1939-42; A. Brachet, L'oeuf et les facteurs de l'ontogénése, Parigi 1931; J. Huxler-R. De Boer, Elements of experimental embryology, Cambridge 1934; P. Wiers, Principles of development, Nuova York 1939; C. Child, Patterns and problems of development, Chicago 1941; A. Dalco, L'oeuf et son dimanche organisateur, Parigi 1941; J. Needham, Biochemistry and Morphogenesis, Cambridge 1942; B. Durken, Biologia dello sviluppo e dismo, Firenze 1943; J. Brachet, Embriologie chimique, Parigi 1947; P. Pasquini, Le forme crestrici dell'uovo, Roma 1947; G. Cotronei, Biologia e ecologia generale, 4ª ed., ivi 1949. Alberto Stefanelli