EMBRIOLOGIA

EMBRIOLOGIA. - Considerata in senso stretto l’e. dovrebbe trattare dello sviluppo dell’organismo sino che questo è contenuto nelle membrane dell’uovo e non è capace di condurre vita libera, cioè sino a quando trae il suo fabbisogno energetico dal materiale dell’uovo stesso. Ma in pratica l’e. si occupa anche della fase successiva sino al raggiungimento della condizione definitiva dell’adulto. In questa fase l’organismo può superare diverse condizioni di esistenza quali sono rappresentate dagli stadi larvali (anche diversi successivi e viventi in ambienti diversi) o da quelli del feto degli animali vivipari, in cui il figlio prende rapporti con la madre, e dagli stadi giovanili in cui, pur assomigliando all’adulto, continuano i processi dell’accrescimento e dello sviluppo organico.

L’e. può essere espressione dello studio dello sviluppo di un singolo organismo come dello studio comparativo dello sviluppo di diverse specie (e. comparata); può preoccuparsi solo della struttura (e. descrittiva) come della funzionalità dei diversi organi durante la loro onto-

poco contata dal prof. A. Strinati)

EMBRIOLOGIA - Schemi di embrioni di pesce, pecora uomo (da Ziegler, Bonnet e Ijss) mostranti le fessure brancheli; 1) abbozzo dell'occhio; 2) dell'orecchio; 3) del cuore; 4) fessure branchiali.

genesi (e. fisiologica). Il punto di vista comparativo della e. ha avuto un grandissimo impulso nella prima metà dell' 'Sco quando, sotto l'influenza di Darwin e di Van Bier si cercò di trovare nella storia dello sviluppo una documentazione e la chiave della storia evolutiva; l'afro-risma di Haeckel e l'ontogenesi ricapitola la filogenesi e sta ad indicare nel modo più conciso lo spirito di queste ricerche. Comunque, anche se le speranze in questo senso furono deluse, questo indirizzo fu prezioso per la gran messe di osservazioni che ne scaturì. Oggi, la moderna e. comparata non vede nella successione delle fasi embrionali un ricordo di condizioni passate, né pretendere di spiegare l'origine dell'uomo, ma vede, con la comparazione delle fasi di sviluppo, come su un modello strutturale comune e grandi raggruppamenti dei viventi lo sviluppo raggiunge differenzialmente diversi in rapporto alle future necessità funzionali collegate con le particolari condizioni di vita nei diversi ambienti (e. ecologia). La presenza delle tasche branchiali nell'embrione umano, a titolo di esempio, non è una dimostrazione che l'uomo è passato nella sua evoluzione da una condizione branchiata psicofirme, ma obbiettivamente ci dice che uomo e pesci, e in una parola tutti gli animali che presentano nello sviluppo tasche branchiali, sono costruiti su un piano strutturale, morfologico, comune. Solo che, mentre nei pesci le tasche branchiali si trasformano in fessure con branchie in relazione alla loro particolarità vita nell'acqua, nell'uomo dalle tasche hanno origine ghiandole e secrezione interna e apparati accessori dell'organo uditivo quali sono necessari alla particolare condizione di vita di questo organismo. L'e. comparata così da il significato morfologico di molte strutture e spiega il valore di molti organi cosiddetti rudimentali e pone su un piano scientifico lo studio delle malformazioni e anomalie note come arresti di sviluppo e chiarisce la natura di molte condizioni teratologiche.

Ma la moderna e. non si accontenta di questi dati, pur rimanendo la comparazione il metodo fondamentale della ricerca biologica. Mediante l'esperienza cerca di capire le cause che portano ad una determinata sequenza di stadi o portano un abbozzo embrionale a seguire un determinato percorso di sviluppo: è questo l'indirizzo causale della e. sperimentale. Questo indirizzo è stato iniziato nel 1893, con la fondazione della famosa rivista sulla meccanica dello sviluppo e con cui avviene lo sviluppo e anche il vitalista che accetta il concetto di un intrinseco principio vitale, animante la materia, è convinto che tale potenza si estrinseca mediante uno sviluppo epigentico per cui ogni stadio dello sviluppo è relativo ed influenzato da fattori che sono venuti ad individuarsi nello stadio precedente. Pertanto l'e. sperimentale dà molti esempi di possibilità di modificazione del corso dello sviluppo se vengono comunque alterati questi fattori. Molte anomalie dello sviluppo, che vanno dalla mostruosità per iperformazione, per duplicazione ecc., ai fratelli siamesi, alla condizione fisiologicamente normale dei gemelli monovulari, sono perfettamente spiegate con la loro riproduzione sperimentale (vedi ANIMAZIONE).

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**Fig. 1

.** Embrioni umani (dalle tavole di His). I numeri indicano l'età in giorni.

Il fatto che da un uovo si siano potuti ottenere due e più embrioni, e quindi individui completi, sembrò la migliore documentazione contro l'idea preformista. L'idea di potenza, che ne è il suo moderno esponente. Ma queste esperienze non distruggono affatto tali concetti, anche se moderni autori vogliono tradurre troppo facilmente fenomeni della vita in pure espressioni chimiche e fisiche. Le alterazioni più o meno profonde che l'esperienza provoca stanno invece a dimostrare (come, ad es., la produzione di più individui da un sol uovo) la manifestazione di questa potenza che tende, anche nelle alterate condizioni sperimentali (e accidentali, nei casi che si verificano anche in natura), reagendo a tali fattori abnormi, ad estrinsecare, nel modo che la materia lo consente, quel «tutto» che è in potenza nell'uovo (concezione olistica dello sviluppo). L'uovo, dopo che è stato strozzato dal filo di seta dello sperimentatore, dimostra come le sue due metà, rese indipendenti, estrinsecchino indipendente, regolandosi, quel tutto unitario che prima era nell'uovo indiviso. Ma se la separazione è incompleta, e resta pertanto un ostacolo fisico alla libera azione delle due parti, o entrano in gioco altri fattori alteranti, o comunque rimane una reciproca azione. L'attività regolativa, che pur si manifesta, non riesce a raggiungere lo scopo e si forma una mostruosità, nel vano tentativo ostacolato dalle troppo alterate condizioni del materiale ovulare o embrionale.

È stato messo in luce da Spemann, mediante esperienze su embrioni anfibii, come non tutte le parti dell'uovo abbiano lo stesso valore, ma come si instaurino dei centri con attività preponderanti o direttive (centri organizzatori): ad un centro organizzatore primario che determina l'organizzazione degli organi assiali dell'embrione (corda dorsale, neurasse, ecc.) succedono organizzatori secondari più numerosi, che inducono la organogenesis in campi morfogenetici più limitati, e quindi di organizzatori terziari, quaternari, ecc., via via in territori più periferici con azione più specializzata. Si è potuto dimostrare come l'uovo fecondato non sia omogeneo e come spesso oltre ad avere una distribuzione di sostanze lungo l'asse polare venga ad assumere, per l'ineguabile distribuzione di sostanze, anche una simmetria bilaterale; tale anisotropia dell'uovo è più meno intensa e più o meno precoce nelle varie specie animali. Con la segmentazione dell'uovo in successive generazioni di cellule (blastomeri) si viene ad avere una segregazione di queste sostanze nei vari blastomeri che vengono ad assumere un valore diverso da un punto di vista chimico e chimico-fisico. Con tale segregazione si ha una graduale perdita di possibilità di estrinsecazione della potenza totale dei vari blastomeri, ammesso che vengano isolati, per la mancanza di tutti i componenti chimici che sono necessari. Così anche le cellule dei più differenziati tessuti dell'adulto, se pur conservano da un punto di vista teorico l'idea totale dell'organismo (le moderne vedute sul nucleo, depositario dei caratteri ereditari, si inquadrano con questo concetto) sono ben lungi dalla possibilità di attuarlo per la mancanza di tutti quegli ingredienti materiali presenti nell'uovo e perduti con la segregazione e per la profonda modificazione del citoplasma in cui avviene il differenziaamento specifico (v. DIFFERENZIAMENTO BIOLOGICO). La riproduzione agamica, somatica, di molti organismi inferiori animali e vegetali con relativo differenziamento sta a riprova di questo concetto. Il chimismo delle cellule risulta quindi di grande importanza. Le esperienze di Holtfrether, di Needham e molti altri hanno messo in luce come anche l'azione degli organizzatori, localizzata come si è detto in specifici gruppi cellulari, sia dovuta al particolare chimismo di questi elementi. Si è anche cercato di specificare la sostanza chimica responsabile della organizzazione (determinazione) a steroli, acidi nucleici, speciali proteine, acidi grassi ecc., hanno dimostrato via via la loro importanza. Ma tutte queste sostanze, se dimostrano un'azione, non la dimostrano mai come l'organizzatore vivo. Non è la sostanza chimica il fattore base della determinazione ma essa, a esse, essendo certamente molteplici, non sono che il mezzo materiale con cui la cellula viva del centro esercita la sua azione, propria di quello stadio dello svi

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**Figura 1:**
- **a.** Diagramma delle cellule cellulari.
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