NERVOSO, SISTEMA (DELL'UOMO)

NERVOSO, SISTEMA (dell'UOMO). -

I. GENERALITÀ

È una proprietà generale del protoplasma quella di essere cicatibile, cioè di percepire stimoli di varia natura e di reagire a questi con risposte adeguate. Negli animali unicellulari, i protozoi, questa funzione è espletata dall'unica cellula che costituisce l'individuo, che però può presentare al riguardo particolari differenziazionali, come citoplasmatici. Nei metozoi, o pluricellulari, con la divisione del lavoro ed il differenziamento dei vari tessuti, si viene a specializzare un tessuto caratteristico per la funzione nervosa in cui l'elemento funzionale specifico è la cellula nervosa. Questa cellula è caratteristica per i suoi prolungamenti che vengono a costituire i collegamenti interni del s. n. centrale e le fibre dei nervi nel loro percorso periferico. La cellula nervosa con i suoi prolungamenti costituisce l'unità anatomica e funzionale che è detta «neurone». Le cellule nervose possono essere diffuse tra gli altri tessuti e collegate tra loro da fibre che vengono a costituire dei plessi, essere riunite in gruppi o gangli collegati tra loro e con i recettori e gli effettori mediante i prolungamenti. Nei vertebrati e nell'uomo, oltre alla presenza di cellule nervose diffuse e di plessi, gangli e nervi, si ha l'accertamento della maggior parte delle cellule nervose in un organo che costituisce il s. n. centrale o asse cerebro spinale.

II. SVILUPPO DEL S. N. DEI VERTEBRATI E DELL'UOMO. - Il s. n. ha origine da un abbozzo embrionale precocissimo che si delinea al momento della gastrolazione: la placca neurale. Con l'accertamento della placca si forma il tubo neurale che in un primo tempo si presenta anterioremente aperto (neuroporo anteriore) e che posteriormente comunica con l'intestino primitivo (canale neuroterico).

Molto importante per la morfogenesi successiva del tubo neurale è la condizione della corda dorsale che si forma sottostante ad esso. Tale organo di sostegno, infatti, non si prolunga sino alla sua estremità cefalica, ma si arresta prima, così che il tubo nervoso viene a distinguersi in una parte precordale ed una parte cordale. La parte precordale, in relazione alla mancanza dell'ostacolo dorsale, si dilata in vescicole e così pure, ma assai più moderatamente, la parte più cefalica della parte cordale; il resto della parte cordale non si dilata e darà origine al midollo spinale; le vescicole daranno origine all'encefalo. Dopo uno stadio a due vescicole ed uno intermedio a tre, si giunge a quello a cinque vescicole (il telencephalio, il diencephalio, il mesencefalo, il metencefalo e il milenefalo).

Da questo stadio, caratteristico in tutti i vertebrati, si passa al differenziamento definitivo con un procedimento di sviluppo di due porzioni sacculari ai lati della vescicola telencefala che nel loro massimo sviluppo rappresentano gli emisferi cerebrali, e per l'ineguaglianza esistente delle pareti delle varie vescicole che porta anche ad una diversa ampiezza delle cavità interne ventricolari. La parte spinale del tubo nervoso, per ispessimento delle pareti laterali, si trasforma in midollo spinale e la cavità interna si riduce ad un sottile tubolino, il canale cependiale. Lo sviluppo delle pareti cerebrali varia nelle diverse classi di vertebrati nel senso che diviene più complesso man mano sia le scala zoológica sino a giungere all'uomo, in cui sono raggiunti i differenzamenti strutturali più cospicui. L'ispessimento delle pareti del neurone si attua per la proliferazione dello strato germinativo eppendiale che produce due tipi di cellule indifferenziate, i «neuroblasti» e gli «spongioblasti», che da questa sede migrano più estremamente dove si differenziano rispettivamente in cellule nervose e in cellule di nevroglia. I neuroblasti nella loro migrazione, diretta da stimoli di varia natura, si raccolgono in nuclei o centri nervosi.

III. MORFOLOGIA DEL S. N. DEI VERTEBRATI E DELL'UOMO. - Nel midollo spinale le cellule nervose vengono a costituire colonne cellulari (sostanza grigia) secondo la lunghezza del midollo che in sezione assumono l'aspetto di una H o di farfalla ad ali aperte; si identificano così due corna dorsali e due corna ventrali.

Secondo le ricerche di Johnston si possono distinguere nel midollo spinale quattro aree funzionali: nella parte più apicale delle corna dorsali vi è l'area somato-sensitiva a cui arrivano sensazioni somatiche, in quella più apicale delle corna ventrali vi è l'area viscero-motoria, da cui partono impulsi motori per la muscolatura scheletrica; tra queste due aree, in posizione intermedia, vi è più dorsamente l'area viscero-sensitiva, a cui giungono sensazioni di natura viscerale, e l'area somato-sensitiva, da cui partono impulsi motori per la muscolatura viscerale. Le fibre motorie, efferenti, fuoriescono dalla parte ventrale e si raccolgono in fasci di fibre che vengono a costituire le radici ventrali dei nervi spinali; le fibre sensitive afferenti giungono al midollo dalla parte dorsale (radici dorsali) e sul loro decorso sono situati i gangli spinali. Le due radici si uniscono in nervi spinali misti. Le fibre sensitive che penetrano nel midollo spinale in parte si mettono in rapporto con cellule delle corna dorsali e in parte si dirigono cranialmente raggiungendo gruppi cellulari situati nel midollo allungato (nuclei del fascicolo gracile e del fascicolo cuneato). Dalle cellule dei nuclei sensitivi spinali partono fibre che raggiungono varie zone del midollo allungato (o bulbo), del mesencefalo, del cervellotto e dei talami del diencephalo. L'elemento nervoso dei gangli spinali, tipico elemento bipolare nell'embrione (poi si trasforma in cellula a T), quindi provvisto di due prolungamenti, mentre da un lato si collega nel modo suddetto con il midollo, con l'altro si mette in rapporto con la periferia mediante diversi dispositivi periferici (espansioni, reti diffuse) e corpuscoli di senso (di Meissner, Pacini, Golgi-Mazzoni, ecc.).

Anteriormente al midollo spinale si trova l'encefalo con le sue varie suddivisioni. La porzione encefatica che si connette direttamente con il midollo spinale è il midollo allungato o bulbo che ricorda ancora molto per la morfologia il midollo spinale stesso. Il midollo allungato presenta le pareti laterali e la base, mentre la volta rimane sterile e costituisce la tela corioidea del IV ventri-col, rappresentato da un'ampia dilatazione della cavità ependimale derivante dalla vescicola mielencefala.

Oltre ai centri nominati di connessione delle vie lunghe ascendenti dal midollo spinale, nel bulbo si trovano centri motori e sensitivi di nervi cranici e centri di coordinazione motoria (centri tegumentali, olive inferiori). Si trovano i nuclei motori dei nervi somatici quali l'ipoglosso (XII paio) e il nervo abducente dell'occhio (VI paio), e i nuclei dei nervi viscerali che innervano muscolatura di origine branchiale, le ghiandole salivari e la muscolatura liscia dei visceri del corpo, quali il glossofaringeo (IX paio), il vago (X paio) e l'accessorio (XI paio) e i nuclei somato-sensitivi del trigemino (V paio), del colore e del vestibolare che costituiscono il complesso acustico (VIII paio) e i nuclei viscero-sensitivi del VII, IX e X che costituiscono il cosiddetto «fascicolo solitario». Nella sostanza bianca del bulbo si trova il passaggio delle vie lunghe che dal midollo vanno ai centri superiori e di quelle discendenti che da questi scendono al midollo spinale. Anteriormente al midollo allungato si trovano i differenzamenti della vescicola metencefala che, con lo svi-

luppo della parte dorsale, dàmo origine al «cervelletto». In questo si differenziano centri che si mettono in rapporto da un lato con la sensibilità prospicettiva generale (sensibilità articolare, tendinea, muscolare) e speciale (canali semicircolari) e dall'altro con tutti gli impulsi motori delle vie corticali, piramidali ed extrapiramidali, divenendo la centrale della coordinazione e della sinergia motoria e di integrazione di tutte le attività di movimento e di equilibrio. Esso agisce autonomicamente, fuori della volontà, pur essendo in rapporto con la corteccia cerebrale tramite i centri del ponte di Varolo. La risposta cerebrale avviene tramite le olive cerebelleri o nuclei dentati e i centri motori riflessi del tetto e il nucleo rosso del mesencefalo.

Anteriormente al metencefalo, il mesencefalo si spessisce in tutte le pareti così che la cavità ventricolare viene ridotta ad un sottile canalino noto come «acquedotto di Silvio». Nella sua parte basale si trovano altri centri motori degli occhi (oculomotore comune, III paio, e il patetico, IV paio) e alcuni centri della via motoria extrapiramidale (di cui sarà detto tra breve) quali il nucleo rosso e la sostanza nera. Passano inoltre per il mesencefalo le vie lunghe ascendenti e discendenti che non hanno stazione in questo settore. La parte dorsale è costituita dalla lamina quadrigemella formata da una coppia di collicoli anteriori, centri riflessi visivi, e da una coppia di collicoli posteriori, centri riflessi acustici. La vescicola diencephalica, anteriore al mesencefalo, con lo sviluppo si viene a distinguere nei talami, ispessimenti delle pareti laterali, nell'ipotalamo, ispessimento della base, e nell'epitalamo, ispessimento della volta. La cavità viene ridotta in un'ampia fessura verticale che si associa alla cavità impari della vescicola successiva teleencefale a costituire il III ventricolo.

I talami sono per la massima parte centri sensitivi a cui giungono le vie lunghe provenienti dal midollo spinale e dagli altri settori posteriori (bulbo, mesencefalo); una porzione ventrale (subtalamo) è motoria. Nella parte sensitiva dei talami si distinguono: una zona ottica (pulvinar) che si collega con un differenziamento del talamo stesso, il genicotato laterale; una zona acustica, collegata con il genicotato mediale; una zona della sensibilità cutanea, proveniente dalle vie lunghe esterocettive del midollo spinale e del bulbo. Nel talamo vi sono inoltre centri di associazione che nei vertebrati inferiori, privi di corteccia cerebrale, rappresentano i centri più elevati in cui si elaborano le attività nervose più complesse, di natura tuttavia primitiva, quali gli istinti, in cui non si manifesta alcuna espressione di volontà cosciente.

La vescicola più anteriore, il teleencefalo, è quella che subisce la massima complicazione differenziativa ed è quella che presenta i più vasti gradi di sviluppo nella serie dei vertebrati. Questa vescicola, inizialmente impari e mediana come le altre, si estroflette in due vescicole laterali così che si vengono a formare due ventricoli laterali (I e II). Nei vertebrati inferiori (pesci, anfibi e rettili inferiori) questi emisferi sono esclusivamente in rapporto alla sensibilità olfattoria (paleopallio e archipallio); alla base si sviluppano ispessimenti, detti gangli della base o corpi striati, che rappresentano la stazione motoria più cefalica e che anche nelle forme superiori rappresentano un centro della via extrapiramidale.

Nei rettili superiori e nei mammiferi, oltre alla parte olfattoria, si ispessiscono anche le altre pareti degli emisferi con la costituzione di un neopallio o corteccia cerebrale. Essa raggiunge il suo massimo sviluppo nell'uomo. La neocorteccia si distingue dalle altre aree cerebrali per la presenza delle tipiche cellule piramidali.

Nello studio della complicazione delle strutture encefali che va considerato in primo luogo la questione dell'incrocio delle fibre. Infatti la gran prevalenza delle fibre nervose che hanno rapporto periferico con un lato si mettono in relazione con centri del lato opposto; così lungo la zona sagittale mediale del neuroasse si notano decussazioni, chiasmi o commissure che alle volte costituiscono entità anatomiche molto cospicue. Nel teleencefalo si notano tre principali commissure che contribuiscono moltissimo alla sua morfologia: la «commissura anterio

re» e la «commissura di ippocampo», esclusivamente costituite da vie olfattorie (e che sono quindi le più primitive), e il «corpo calloso» per il quale passano le vie di decussazione della neocorteccia (che quindi è la commissura più evoluta). Il corpo calloso ha il massimo sviluppo nell'uomo poiché in questo ha il massimo sviluppo anche la neocorteccia. Con lo sviluppo parsi del corpo calloso la corteccia olfattoria viene spostata molto più indietro dalla sua posizione morfologica iniziale, così che le fibre che costituiscono la commissura d'ippocampo devono compiere un lungo tragitto sulla volta del III ventricolo venendo a costituire quella struttura anatomica nota come «volta a tre pilastri» o «fornice». Lo sviluppo della corteccia cerebrale è soprattutto in superficie e si presenta nell'uomo con un numero di ripiegamenti (circonvolutioni) assai grande. Nella specie umana si trova la massima complessità, di gran lunga maggiore anche rispetto ai mammiferi più evoluti, quali gli antropomorfi (v. cervello). I solchi più profondi distinguono la corteccia cerebrale in cinque lobi: occipitale, temporale, frontale, parietale e dell'Insula, situato quest'ultimo profondamente e opercolato dal lobo temporale che si è sovrapposto. I solchi delimitano i giri.

IV. FISIOLOGIA

Una fondamentale suddivisione del s. n. è quella in due sottosistemi, distinti morfologicamente oltre che fisiologicamente, ma in intima reciproca connessione anatomo-funzionale: un s. n. «somatico» che partecipa alle attività della vita di relazione e un s. n. «viscerale» o «neurovegetativo» (vedi sotto § V) che partecipa alle attività fisiologiche dei visceri. Mentre il s. n. somatico agisce con meccanismi involontari e volontari, il s. n. viscerale agisce in modo esclusivamente autonomo o involontario.

Il s. n. somatico è rappresentato dalla parte periferica (organi periferici di senso, piastre motrici, nervi periferici, gangli spinali) e da una parte centrale (parti somattiche del midollo spinale e dell'encefalo); il s. n. viscerale è formato da organi periferici sensori, nervi, gangli viscerali e spinali e dalle parti centrali viscerali del midollo spinale e dell'encefalo (solo nella parte teleencefale è discusso la presenza di centri viscerali). I visceri hanno una doppia innervazione viscerale, simpatica e parasimpatica, con azione antagonista. Dall'equilibrio delle due attività si ha la funzione adeguata al momento fisiologico.

V. RECETTORI ED EFFETTORI

L'attività nervosa si esplica per l'eccitabilita di recettori e l'attività di effettori. I recettori sono costituiti o dalle cellule sensorie situate negli epiteli specifici periferici e dal neurone sensitivo gangliare che trasmette l'eccitamento al s. n. centrale, o dalle cellule gangliari stesse che presentano il prolungamento periferico complicato in dispositivi microscopici periferici (corpuscoli, reti, plessi, arborizzazioni, ecc.) situati negli epiteli o nei connettivi. Gli effettori sono costituiti dalla cellula nervosa motoria (spinale, bulbare, mesencefale o gangliare), dal suo prolungamento periferico che si complica in apparecchi terminali aderenti alle fibre muscolari striate (le placche motrici) o lisce (con arborizzazioni varie).

I recettori sono stati suddivisi in rapporto allo stimolo.

NERVOSO SISTEMA

specifìco che sono atti a percepire, e che può essere di varia natura, in recettori di stimoli fisici e di stimoli chimici. I recettori fisici si distinguono a seconda del numero di vibrazioni per m.°, a cui sono eccitabili. I recettori tattici sono atti a ricevere vibrazioni molto lente sino a 155 per secondo; i recettori acustici percepiscono vibrazioni da 30 a 30.000. Vibrazioni eteree sono stimoli per i termocorrettori cutanei quando il loro numero è tra 3000 e 4000.

Il 30.000 sono stimoli visivi per i fotorietori della retina le vibrazioni da 400.000 biliardi. Sono 800.000 biliardi al m.° Questi valori valgono per la specie umana e variano in altre specie. Così in altri animali possono essere percepite altre gamme di vibrazioni per la presenza di recettori opportuni come pure possono essere insensibili ad altre per mancanza dei recettori specifici. I chemiorecettori sono specializzati a percepire stimoli di natura chimica: sono quelli olfattori e gustativi. Tra i gustativi situati nei bottoni gustativi della lingua (e, in altri animali, del palato o cutanei), vi sono specializzati per le sostanze dolci, salate, amare ecc. Perché le condizioni fisiche o chimiche dell'ambiente siano stimoli occorre non solo che l'anima possieda l'organo di senso opportuno, ovvero il recettore opportuno, ma che l'azione di stimolo superi una certa soglia di intensità.

I recettori possono essere somatici o viscerali. I recettori somatici sono suddivisibili, secondo Sherrington, in esterocettori e in propriocettori: i primi sono deputati a percepire direttamente gli stimoli del mondo esterno (stimoli tattici, termici, visivi, acustici, olfattori), mentre i secondi sono indirettamente in quanto la sede di stimolo è nelle giunture articolari, nei tendini e nei muscoli, in relazione alla stazione sugli arti e agli sforzi muscolari, attività che sono in relazione indiretta con l'ambiente; a questi va aggiunta la eccitabilità dei recettori dei canali semicircolari che, unitamente ai recettori muscolari suddetti, danno la sensazione di posizione del corpo rispetto all'ambiente, che rappresenta la percezione necessaria alla funzione dell'equilibrio. I recettori viscerali sono detti viscorecettori e sono rappresentati dei neuroni del s. n. viscerale e dalle loro espansioni periferiche (retti, plessi e corpuscoli). Anche gli effettori costituiti dalle varie unità motorie, sono somatici, rappresentati dal neurone motorio somatico e dalle fibre muscolari striate ad esso collegate con le placche motrici terminali e viscerali, rappresentati dal neurone motorio viscerale gangliare e dalle espansioni sui muscoli lisci o striati (cuore) dei visceri ad esso connessi.

Di particolare importanza fisiologica sono le zone di contatto tra la cellula sensoria periferica (nei casi in cui c'è) e la fibra sensoria e quella tra la piastra motrice e la fibra muscolare, dette «sinapsi» e i rapporti tra neurone e neurone nella costituzione di catene (sinapsi interneuroni). La sinapsi permette la trasmissione dell'eccitazione preservando l'integrità dell'unità anatomica (teoria del neurone), permette con la sua molteplicità la «sondazione spaziale» dell'eccitamento, spiega il periodo di latenza nella conduzione riflessa, spiega la polarizzazione della conduzione in una catena di neuroni. Il meccanismo con cui l'eccitamento attraversa la sinapsi è stato oggetto di molte ricerche e oggi si considera da un punto di vista fisico (produzione di potenziali d'azione, a azione depoli

merizzante la membrana del neurone in cui l'eccitamento è trasmesso, ecc.) e da un punto di vista chimico per la produzione di «mediatori chimici» (aceticolina, inattiva dopo l'azione della colinesterasi).

VI. RIFLESSI

Si è già accennato nello studio della evoluzione del s. n. come il più semplice meccanismo nervoso si espliciti con l'intervento di due soli neuroni: quello sensorio e quello motorio. Esso è detto arco riflesso semplice. Il midollo spinale è sede di questi riflessi mediante un arco comprendente il neurone sensorio, il cui corpo cellulare è nel ganglio spinale, e il neurone motorio la cui cellula è nelle corna anteriori, collegata perifericamente con le fibre di un muscolo. Questo arco riflesso spinale, come tutti i riflessi, è involontario. Nel midollo spinale si manifestano riflessi estensori (quale, p. es., quello ben noto del ginocchio, battendo sotto la rotula) e flessori (quali quelli dovuti a stimoli nocivi, alle estremità). I due riflessi associati sono deputati al mantenimento dell'animale sugli arti in opposizione alla gravità. Quando un muscolo si contrae, si rilascia l'apparato antagonista secondo un principio fondamentale di innervazione e inibizione reciproca. Meccanismi riflessi spinali più complessi sono quelli intersegmentali per cui al movimento riflesso di una coppia di arti parteciperà una «integrazione» con movimenti anche di altri muscoli del tronco o dell'altra coppia di arti e anche con effetti sulla sfera viscerale (genitali). Ciò si mette bene in evidenza in animali spinali, cioè con il midollo spinale resecato e separato dall'encefalo.

Il valore fisiologico dei centri encefalici superiori sulle attività spinali può essere studiato spostando il piano di resezione sempre più cefalicamente, ovvero asportando l'encefalo con resezioni a livelli sempre più cefalici.

Se si compie una resezione prima del ponte di Varolio si manifesta la caratteristica rigidità da decerebrazione che è provocata da una contrattura continua dei muscoli, prevalentemente estensori. Ciò avviene per il continuo eccitamento dei centri vestibolari, che rimangono connessi al midollo spinale, e che non sono dominati dai centri superiori e particolarmente dal sistema extrapiramidale. I movimenti posturali, statici, si esplicano con cinque principali meccanismi riflessi: 1) riflessi labirintici; 2) riflessi di raddrizzamento del corpo in relazione alla posizione della testa; 3) riflessi di raddrizzamento del corpo indipendentemente dalla testa (che si esplicano tramite i centri bulbari collegati al nucleo rosso del mesencefalo); 4) riflessi di raddrizzamento del collo (integrati nel midollo); 5) riflessi di raddrizzamento degli occhi (integrati nella corteccia cerebrale). Altri meccanismi riflessi sono quelli degli occhi (nel mesencefalo, come è dimostrato con eccitamenti faradici in questa sede). Il midollo spinale è anche sede di riflessi viscerali, come quelli vasomotori, secretori del sudore, della defecazione e della minzione. Così, in connessione con le vie viscerali, si possono determinare impulsi anormali che possono, per via riflessa, provocare dolori viscerali, di ipersensibilità cutanea, di contrattura muscolare, di attività secretoria, ecc. Nel tronco cerebrale vi sono centri somatici e viscerali relativi ad altri riflessi caratteristici, quali quelli della deglutizione, della masticatione, della secrezione salivare, della tosse, dello starnuto, del vomito, di dilatazione o chiusura delle pupille ecc. Così si trovano i centri che regolano attività automatiche quali la respirazione, il battito cardiaco, ecc. Il midollo spinale e il tronco cerebrale (midollo allungato e mesencefalo) sono attraversati da vie lunghe che ascendono, portando gli «eccitamenti» ai centri superiori diencephalici e telencephalici, da vie lunghe discendenti che, provenienti da questi settori superiori, raggiungono le stesse cellule motorie, spinali e del tronco cerebrale, che entrano in azione per i vari riflessi locali e che perciò vengono anche definite quali «vie finali comuni».

VII. I TALAMI

Le fibre ascendenti che provengono

dal midollo spinale e che portano le sensazioni degli esterocettori hanno una stazione nel bulbo e di qui raggiungono i talami del diencephalo mentre le vie proprie attive si fermano al cervelletto; altre vie esterocettive della testa hanno i loro centri nel bulbo e di qui raggiungono, come quelle spinali, i talami. Così raggiungono i talami le sensazioni acustiche e ottiche con una prima stazione nei geni colati mediali e laterali. Le sensazioni acustiche, ottiche ed olfattorie, oltre a raggiungere il talamo per poi essere proiettate nella corteccia cerebrale, hanno alcuni centri motori riflessi: essi sono i colli coli posteriori del mesenccafalo per i riflessi acustici, i colli anteriori per quelli ottici e i corpi mammilari diencephalici per i riflessi olfattori.

Nel diencephalo, oltre allo sviluppo dei due talami, i sensori delle pareti laterali, che ricevono tutte queste vie sensoriali, si sono centri olfattori nell'epitalamo (gangli delle abenuclei) e nell'ipotalamo (i corpi mammilari). Nell'ipotalamo si sono inoltre i centri più cefalici delle regolazioni viscerali che, collegati da un lato con i talami, con i centri olfattori, con la corteccia cerebrale e con le vie motorie extrapiramidali, sono in relazione con l'ipofisi, la ghiandola direttrice della gran maggioranza delle attività ormonali dell'organismo.

VIII. Gli emisferi cerebrali

La vescicola telencefàlica, che è sede delle maggiori complicazioni cerebrali, dà origine, oltre ad altri centri, ai centri in cui si elaborano i fenomeni nervosi più complessi involontari e volontari e in cui si elaborano, nell'uomo, le più elevate espressioni della conoscenza e della psiche. I centri telencephalici sono: i centri e le vie della sensibilità olfattoria, i gangli della base o corpi striati e la corteccia cerebrale. Si può anzi constatare come nello sviluppo filogenetico le estroflessioni laterali del telencephalo, che costituiranno gli emisferi cerebrali, sorgano come centri prettamente olfattori (p. es., nei pescicanzi); solo ai corpi striati, oltre a fibre olfattorie giungono fibre viscerali e somatiche. Successivamente a queste parti si aggiungono parti nuove, non olfattorie, sia ai gangli della base, sia alla corteccia: il neostriato e la neocorteccia. Questi centri appaiono in modo primitivo nei rettili superiori (coccodrilli); il massimo sviluppo è raggiunto nell'uomo ed essi qui sovrastano per molte tutti gli altri centri del neurone sinora considerati.

I corpi striati rappresentano nei vertebrati privi della neocorteccia i centri superiori ove vengono elaborati gli impulsi di risposta ai vari eccitamenti esterni ed interni; sono pertanto i centri riflessi più elevati. I centri motori volontari si sviluppano nella neocorteccia e solo in certe aree di questa. Le vie motorie che sorgano negli striati si associano alle vie di altri centri motori del tronco cerebrale, quali il nucleo rosso, i centri tegumentali, i centri motori riflessi, visivi, acustici, vestibolari, olfattori; esse sono collegate con il cervelletto che ha il compito di rinforzare, coordinare questi impulsi in una attività motoria integrata con le sensazioni proprioceptive generali così da effettuare risposte motorie adeguate alle condizioni statiche dell'animale. Le vie motorie che derivano da questi centri involontari ed automatici, unitamente alle vie motorie corticali che non fanno parte delle vie piramidali (di cui ora si dirà) costituiscono il sistema motore involontario extrapiramidale. Le lesioni di questo sistema provocano condizioni di contrattura spastica e di rigidità. Secondo alcuni autori, tra i quali il Kappers, tutti gli atti, anche quelli che si iniziano volontariamente, ma che divengono automatici e involontari per abitudine o educazione, vengono espletati da questo sistema, che è l'unico dei vertebrati inferiori privi di vie piramidali. I centri sensori più elevati, di integrazione, dei vertebrati inferiori sono invece rappresentati, come si è detto, dai talami; nell'uomo molte funzioni primitive talamiche vengono assunte dalla neocorteccia, ma alcune forme primitive, anche alla soglia della coscienza, vengono ancora espletate da questi centri; tra queste attività sono da ascriversi le sensazioni affettive, prive di critica. La corteccia cerebrale rappresenta la parte più sviluppata di tutto l'encefalo umano (v. CERVELLO) con una superficie di 200.000 mm². Questa grande superficie è ottenuta con i ripiegamenti in circonvoluzioni (solchi e giri).

Le fibre che giungono alla neo corteccia dalle regioni sottostanti e quelle che ne partono costituiscono le fibre di proiezioni afferenti ed efferenti; afferenti sono le fibre che provengono dal talamo e dai corpi genicolati: le sensazioni somatiche generali vanno al giro postcentrale, quelle ottiche al lobo occipitale e quelle acustiche al lobo temporale; afferenti sono le fibre che vanno direttamente ai centri motori bulbospinali e che partono dal-l'area motoria precentrale costituendo la via piramidale (cosiddette per il loro passaggio nelle piramidi del bulbo), quelle che vanno ai centri motori della via extrapiramidale e quelle che vanno ai centri del ponte di Varolio per la connessione con il cervelletto. Inoltre, nella corteccia sono fibre di associazione che stabiliscono connessioni di varie aree cerebrali tra loro e le fibre commensuraili che stabiliscono tale rapporto con aree dei due emisferi, fibre che vengono a costituire il corpo calloso (per la neocorteccia), la commissura anteriore e la commissura di ippocampo (per la corteccia olfattoria).

La corteccia cerebrale rappresenta il centro nervoso più elevato, non solo perché in essa si attuano i meccanismi nervosi più complessi di natura inconsciente, quali i riflessi condizionati, ma perché essa è la sede delle attività psichiche più elevate che escono dal campo strettamente fisiologico con le manifestazioni della volontà, della intelligenza e della coscienza. Questi fenomeni nervosi sono prettamente umani, in quanto solo l'uomo possiede quella complessità strutturale capace di estrinsecarla; secondo alcuni autori, tuttavia, i fenomeni psichici umani sarebbero solo un grado, sebbene estremamente elevato, di un fenomeno generale che già si manifesta in forma semplice anche negli altri animali. Si deve tener tuttavia conto come nella valutazione dell'intelligenza si includano manifestazioni che, come la memoria, sono espressione di un fenomeno generale della materia vivente, e così la capacità delle percezioni e l'esecuzione di atti che sono risolvibili con riflessi condizionati. Così molti fenomeni considerati di intelligenza degli animali sono del tutto inconscienti come lo sono gli innumerevoli istinti che li guidano. Intelligenza veramente sublime e superiore a quella umana sarebbe quella di molti animali, anche invertebrati, se il loro complesso comportamento fosse cosciente e se il loro operato fosse frutto di un tirocinio e di una volontà costruttiva! Ma essi sono perfetti costruttori, per limitarci a questo aspetto delle loro attività, come lo sono, p. es., le nostre cellule ossele nella edificazione delle ossa secondo le leggi più precise della statica grafica. Non è questione di intelligenza, ma di intrinseca attitudine: l'ape neonata sa già costruire le sue cellette esagonali nel modo più perfetto. Non vi è errore nella costruzione degli animali architetti: mentre l'errore è umano e dimostra il modo completamente diverso con cui l'homo faber fa le sue costruzioni; con tirocinio e fatica; con intelligenza.

I riflessi condizionati sono riflessi che si attuano asso

ciando uno stimolo incondizionale con uno stimolo condizionale. Famoso è l'esperimento di Pavlov che dando a più riprese a mangiare ad un cane suonando contemporaneamente un campanello, poteva poi provocare la secrezione gastrica con il solo suono del campanello; il suono costituiva pertanto uno stimolo condizionale e la secrezione di succo gastrico un riflesso condizionale. I riflessi condizionali sono innumerevoli e di tipo eccitatorio come inibitorio e possono complicarsi in una serie di riflessi secondari e terziari, ecc. Nell'uomo tali riflessi a catena sono molto comuni e la stessa parola è una successione di tali fenomeni. Moltissimi atti, apparentemente volontari, si esplicano per opera di riflessi condizionali. Nell'uomo essi si attuano mediante associazioni che avvengono nella corteccia cerebrale che, secondo Pavlov, è indispensabile, ma riflessi di tal natura, sebbene più semplici, si attuano anche in animali dopo asportazione della corteccia cerebrale.

Si è potuto constatare come il grado della intelligenza negli uomini non sia in rapporto al volume cerebrale o al suo peso, ma proporzionale alla complessità delle circonvoluzioni, cioè alla sua superficie e al numero delle cellule piramidali.

La superficie cerebrale è suddivisa in aree con funzioni caratteristiche; anatomicamente è suddivisa in lobi e questi in giri delimitati da solchi.

Oltre alle aree di proiezione efferente o motoria localizzate nel giro precentrale o percolandico del lobo frontale, e alle aree motorie extrapiramidali, situate in vari punti dei lobi occipitali parietali e temporale, sono localizzate nella corteccia cerebrale le aree di proiezione sensitiva: nel giro postrolandico o postcentrale del lobo parietale si proiettano le fibre della sensibilità generale cutanea, nel lobo occipitale le fibre della sensibilità visiva, nel lobo temporale quelle della sensibilità acustica e in tutta la corteccia derivante dal pallio olfattorio le fibre della sensibilità olfattoria; la corteccia olfattoria costituisce nell'uomo il corno d'Ammone visibile superficialmente solo nel lobo piriforme.

Particolarmente importante nella specie umana è la zona motoria del linguaggio articolato localizzata nel giro di Broca che è un'estensione del giro precentrale e l'area frontale di associazione in cui si esplicano le attività superiori della intelligenza.