GERVELLO. - L'encefalo (dal gr. ε_{γ} γκ ε ́ φα λ 0 ς ) costituisce il centro più importante di tutto il sistema nervoso ed ha sede nella cavità del cranio, mentre il midollo spinale occupa il canale vertebrale. In esso vi sono centri primari che hanno diretti rapporti con la periferia (ad es., per la trasmissione degli impulsi sensitivi) unitamente a centri di correlazione, di coordinazione e di associazione che sono particolarmente sviluppati nell'uomo.
Nel suo insieme la forma del c. è paragonabile ad un ovoide orientato in senso anteroposteriore, ma essa varia naturalmente con il variare delle forme della cavità cranica che la racchiude. Nei dolicocefali (v. cranio), il c. è relativamente più stretto e lungo, nei brachicefali è relativamente più largo e corto.
Il volume del c. è particolarmente elevato nell'uomo nei confronti di tutti i mammiferi. Si può dire che si tratta di una delle principali caratteristiche della organizzazione fisica umana. Per il peso si può ripetere la stessa cosa, sia pure tenendo presenti al riguardo le forti variazioni di razza e quelle individuali. Secondo i valori assoluti il peso del c. è nella donna inferiore a quello dell'uomo (nella donna, per Broca, si ha un valore di 995 gr., nell'uomo un valoie di 1157 gr., ma altri autori hanno ottenuto anche valori più alti; sui dati raccolti da Chiarugi per un gruppo di 663 maschi italiani si ha 1133 gr., per un gruppo di 428 femmine italiane si ha 1016 gr .). Si è tentata inoltre anche una valutazione relativa del peso cerebrale o encefalico (considerato nel suo complesso) per la serie completa dei mammiferi, allo scopo di vedere se si poteva individuare una legge di comportamento generale del suddetto peso rispetto alla massa corporea dell'animale o anche al suo peso totale. Era nota infatti l'enorme variabilità del peso assoluto dell'encefalo nella serie dei mammiferi, ma una semplice scorsa ai valori singoli, ordinati secondo il peso crescente dell'encefalo, aveva fatto notare come essi si trovassero ordinati anche, nell'insieme, secondo la grandezza crescente della massa corporea. Tale dipendenza
reciproca delle due misure ponderali aveva evidentemente anche un significato fisiologico, ma fin dalle più antiche ricerche si metteva giustamente in evidenza che il peso corporeo è solo uno dei tanti fattori di variabilità ponderale dell'encefalo e in particolare del c. Da ciò l'idea di tentare una valutazione statistica del rapporto naturalmente esistente fra i due pesi.
Usando un grafico ortogonale, in cui figuri, con le ascisse, il peso corporeo, e con le ordinate il peso encefalico, si ha un andamento di valori (se si opera su logarithm) interpolabile con una retta ascendente, dai valori bassi agli alti, per la massa dei mammiferi ed anche per diversi uccelli (A. Sacchetti). Nel grafico annesso figurano anche le rette implicite nei procedimenti usati in precedenza da Cuvier e Lapicque, ma che sono state smentite dai fatti come rapporto interspecifico. Interessante è la posizione dell'uomo (con i punti 1 e 2 ) molto elevata nel senso di prevalenza del peso encefalico. Questa posizione si è potuta valutare con un coefficente interspecifico la cui misura dà una idea relativa appunto del peso encefalico, con la conseguente possibilità di confronti fra le diverse specie. Altri rapporti si sono messi in evidenza fra le due medesime misure ponderali nell'ambito comparativo non solo di specie, ma di razze o altre entità sistematiche, sempre considerandole come popolazioni di individui. Questo principio metodologico di ricerca rientra nell'indirizzo del moderni studi demogencici, ossia di genetica delle popolazioni (v. GEOMETRIA).
Circa i rapporti fra psicologia e sviluppo massivo del c. si deve dire che questi sussistono come uno dei tanti fattori della diversa evoluzione encefalica dell'animale o dell'uomo e hanno inoltre una portata diversa in funzione delle differenze strutturali e morfologiche delle singole porzioni cerebrali. Comunque esiste un certo rapporto fra peso encefalico e lo sviluppo della intelligenza anche nella comparazione limitata all'uomo. Negli idioti, per esempio, il peso del c. è insolitamente basso, negli uomini di genio invece
è molto spesso superiore alla media della popolazione di appartenenza (l'encefalo di Cuvier pesava 1861 gr., quello di Byron 1805 , quello di Schiller 1580). Questo rapporto non è però assolutamente costante per i tanti fattori biologici che vi interferiscono e su molti dei quali le nostre conoscenze scientifiche sono ancora inadeguate.
Nel c. si distinguono in particolare due emisferi (destro e sinistro) congiunti fra loro nella parte mediana da una lamina orizzontale di sostanza bianca detta corpo calloso. Ciascun emisfero presenta due estremita (una frontale o anteriore ed una occipitale o posteriore) e tre facce, una interna verso l'altro emisfero, una esterna verso la parete cranica, una inferiore verso la base del cranio. La superfice degli emisferi, detta corteccia cerebrale (cortec), o pallium, o mantello, in molti animali è liscia: da cui il loro nome di lissencefali (R. Owen). Nell'uomo viceversa, come negli animali superiori o girencefali, presenta numerose sporgenze e solcature, le prime dette circonvoluzioni o pieghe separate fra loro dalle scissure o solite.
La presenza di queste pieghe indica uno sviluppo considerevole della sostanza grigia che costituisce la corteccia in rapporto al volume del c. Vi sono scissure che limitano nelle singole facce cerebrali interi labi e sono le più profonde ed interessanti per le comparazioni fletiche. Fra esse si ricordano la scissura di Silvio e quella di Rolando. Il lobo frontale è appunto situato anteriormente alla scissura di Rolando ed ha così dei limiti molto precisi. Vi sono poi un lobo parietale, uno occipitale ed uno temporale. Su questi singoli lobi una letteratura enorme, di studiosi anatomici ed antropologi, tratta delle varie circonvoluzioni e del loro significato filetico, di variazione razziale o fisiologica. Interessante in proposito è anche il lobo dell'iumla coperto dalle labbra della scissura di Silvio.
La struttura generale della corteccia è caratterizzata da strati dove si alternano fibre e cellule nervose di vario tipo. Le cellule nervose però costituiscono l'elemento essenziale della sostanza grigia per uno spessore medio di ca. mm. 2,5 o anche oltre. Si differenziano in genere sei diversi strati sovrapposti secondo la classificazione oggi accettata (Economo, Brodmann, Cajal, ecc.), dove prevalgono fra le altre, cellule piramidali, o fusiformi, o granu-
lari; le prime due categorie facenti parte prevalentemente di vie di proiezione; l'ultima, che collega elementi di maggior mole e che è provvista di nevriti più corti, esercita in prevalenza funzioni associative, soprattutto nel 4° strato. A tale differenziazione cellulare corrisponde una profonda differenziazione di fibre nervose egualmente stratificate (Ellint Smith e O. Vogt), cosi come un aspetto diverso fra le aree dei lobi singoli. Le aree che si distinguono morfologicamente e a cui corrisponde un diverso significato di localizzazione funzionale si possono classificare in aree di proiezione (motorie con la quasi assenza di veri granuli), aree sensoriali (con enorme ricchezza di granuli), aree di associazione (con minore sviluppo di entrambi i tipi di cellule). A ciò si è giunti dopo una infinita serie di ricerche sperimentali, osservazioni cliniche e a-natomo-patologiche. E pur vero, dal punto di vista fisiologico, che oggi la nozione del tutto (nel caso specifico il c. come unico centro psichico) resta fondamentale in biologia quanto in psicologia; è necessario però negare, alla luce dei fatti, che a tutti gli atti psichici, anche elementari, partecipi il c. in tutta la sua complessa struttura. Le localizzazioni funzionali restano, pertanto, un fatto scientificamente accertato.
Fra i centri di proiezione, ad es., vanno notate la sfera tattile, intorno alla scissura di Rolando, quella sifattoria sulla faccia interna, quella visiva sul lobo occipitale, quella acustica sulla prima circonvoluzione temporale. Fisiologicamente importante nel lobo frontale (che è soprattutto sviluppato nell'uomo) è la circonvoluzione inferiore della faccia laterale (circonvoluzione di Broca) la quale possiede ai movimenti necessari al linguaggio articolato. Centri correlati simili si trovano però anche nella circonvoluzione temporale superiore. Tra le fibre contenute nella sostanza bianca degli emisferi si studiano particolarmente gli elementi di differenziazione secondo l'origine delle medesime, la loro terminazione e il loro significato anatomico. Vi sono, secondo Meynert, fibre di tre tipi: di associazione, destinate ad unire due punti della corteccia nello stesso emisfero, commetmroli, che mettono in rapporto fra loro i due emisferi, di proiezione, che congiungono infine la sostanza grigia della corteccia sia con i nuclei centrali della base, sia con le formazioni del nevrasse ad essi sottostanti. Così si identificano le cosiddette vie che sinteticamente possono
Cerello - Distribuzione delle singole specie in funzione del peso encefalico (ing E) e del peso corporeo (log P). In un'area tratteggiata sono riportati i valori relativi a pochi casi di vertebrati a sangue freddo e invertebrati. Le frecce convergenti verso il centro della distribuzione (operata in massima parte su dati di mammiferi) rappresentano l'andamento della funzione interpolatrice degli stessi dati. A parte, in alto a sinistra del grafico, sono riportate tre frecce secondo l'andamento rispettivo implicito nel metodo di Cuvier, nella funzione interspecifica nostra e nel sistema di Lapicque. 1: Homo sapiens L. 2. 4. Homo sapiens L. 3. Senia agyrus L. 4. Hylobates syndactylus Desm. 5. 5. Hylobates leuciscus Kuhl 5. 6. Semnopithecus maurus Desm. 7. 7. Macacus cynomolgus L. 8. 8. Midas rosalis L. 9. 9. Nycticebus tardigradus L. 10. Elephas indicus L. 11. Equus caballus L. 12. Equus asinus L. 13. Tapirus americanus L. 14. Canra hircus L. 15. Oryx beiss Rüpp. 16. Cephalophus Maxwelli H. Sm. 17. Camelopardalis giraffa Schreb. 18. Tragulus javanicus Pal. 19. 20. Hippopotamus amphibius L. 21. Calacrius auratus L. 22. Lycton pictus Temm. 23. 24. Canis familiaris lappon 24. Canis familiaris Bernh. 25. Canis familiaris Bernh. 26 Canis familiaris Leonh. 27. Viverra civetta Schreb. 28. 29. Paradoxurus mananga Gray 29. Felis leo L. 30. Felis concolor L. 31. Felis domestica Gm. 32 Lepus cuniculus L. 33 (ferus) 34. Lepus cuniculus L. 3 (ferus) 34. Hydrochoerus caprhura Eral. 35. L. 35. L. 37. Mus musculus L. 36. Mus musculus L. 38. L. 39. Sciurus bicolor Sparrm. 34. Sciurus vulgaris L. 35. L. 40. Sciurus vulgaris L. 41. Merimocophaga tobara L. 42. Manis javanica Desm. 43. Pteropus edulis Geoffr. 44. Vespertilio montius Schreb. 45. 46. Vespertilio montius Leod. 47. 48. Rhinolophus ferrum equinum Schreb. 49. 47. Tupaia javanica Hursf. 50. 49. Erinaceus europaeus L. 51. 49. Sorex vulgaris L. 50. Talpa europaea L. 51. Didelphys marsupialis L. 52. 53. Thylacinus cynocephalus 54. Macropus 54. Dasyurus maculatus 55. Aquila chrysaetos 56. Buteo vulgaris 57. Falco tinnunculus e F. cenchris 58. Cygnus olor e C. gilvus 59. Anas leachas 60. Anas querquedula 61. Pavo cristatus 62. Phasianus colchinus 63. Minus polyglottus 64. Luscinis rubicola 65. Palcornis docilis 66. Chrysotis amazonicus 67. Alligator missispicnis 68. Rana catesbiana 69. Cyprinus carpio 70. Cyprinus vulgaris 71. Anguilla vulgaris 72. Octopus vulgaris 73. Homarus vulgaris.
ai movimenti necessari al linguaggio articolato. Centri correlati simili si trovano però anche nella circonvoluzione temporale superiore e nella circonvoluzione temporale inferiore. Tra le fibre contenute nella sostanza bianca degli emisferi si studiano particolarmente gli elementi di differenziazione secondo l'origine delle medesime, la loro terminazione e il loro significato anatomico. Vi sono, secondo Meynert, fibre di tre tipi: di associazione, destinate ad unire due punti della corteccia nello stesso emisfero, commetmroli, che mettono in rapporto fra loro i due emisferi, di proiezione, che congiungono infine la sostanza grigia della corteccia sia con i nuclei centrali della base, sia con le formazioni del nevrasse ad essi sottostanti. Così si identificano le cosiddette vie che sinteticamente possono
Cervello = Struttura della corteccia cerebrale (secondo Brodmann e Vogt da Economia); a sinistra i sei strati colludati (citoarchitettonica); a destra i sei piani corrispondenti di fibre (mieloarchitettonica).
distinguersi in via ascendente o sensitiva e via discendente o motrice. Il significato funzionale delle due espressioni è implicito ed evidente.
Le differenziazioni razziali del c. umano, oltre a riguardare in particolare il peso ed il volume, sono anche di natura morfologica macroscopica o microscopica (citoarchitettoniche e mieloarchitettoniche). La sua forma generale varia, ad es., con le differenti forme craniche delle razze. Secondo Chiarugi nei gruppi umani brachicefali i solchi che decorrono in senso anteroposteriore sarebbero più profondi che nei dolicocefali. Gli indici e le misure di singole porzioni encefaliche sarebbero anche diversi. La scissura di Silvio sarebbe diversamente inclinata cosi come sembra per gli uomini fossili del paleolitico. Altre differenze notevoli riguardano il lobo dell'insula, secondo gli studi specifici di S. Sergi, nella comparazione particolare con Hylobates syndactylus.
Le conoscenze particolari sui resti degli uomini più antichi si basano sulla cubatura della cavità cranica e sul calco dell'endocranio. Su quest'ultimo sono indirettamente basate le conoscenze circa la morfologia delle pieghe che hanno-lasciato impronte. Sono naturalmente osservazioni imprecise e incomplete le cui conclusioni vanno accolte con riserva (per il volume endocranico V. palelantropoLogia). Circa la solcatura, colpisce per i neandertaliani la loro semplicità generica e l'aspetto grossolano delle circonvoluzioni. Particolare attenzione va attribuita al piede della terza circonvoluzione frontale che è sicuramente presente nei neandertaliani, come ha dimostrato S. Sergi per il cranio di Saccopastore. Nel calco del cranio di Pilt-
down (paleolitico inferiore) il Keith trova una disposizione semplice e primitiva delle parti, ma non tanto semplice e cosi primitiva da porre il c. di Piltdown in una classe distinta da quella del c. umano moderno.
Si conchiude con S. Sergi : si può ritenere che l'encefalo dei neandertaliani, mentre per il volume e la morfologia generale del neopallio possiede le caratteristiche degli ominidi viventi, si discosta da questi per un insieme di caratteri primitivi, intermediari, fra quelli dell'uomo e degli antropomorfi. Alcuni caratteri di differenziazione sembra che rappresentino, anzi, un'evoluzione meno avanzata "a cui doveva corrispondere una più scarsa attività psichica". Questa affermazione è però molto incerta, tanto più che mancano dati conclusivi sulla morfologia encefalica degli uomini ancora più antichi come il pitecantropo.
Scendendo alle differenze di variabilità individuale, per i viventi, fra le singole porzioni del c. si può dire quanto segue: otto zone si sono individuate (A. Sacchetti) con una solcatura più stabile e senza eccezione sono le più antiche; quelle che spesso nell'uomo hanno subito una riduzione relativa rispetto all'accrescimento di aree circostanti più instabili da individuo a individuo o al sorgere di nuove aree e quindi di una nuova solcatura e girificazione. Cosi è per l'area olfattoria, la temporale superiore, la striata, la limbica. Tutte le neoformazioni si mostrano instabili, più variabili, sono in fondo quelle che tendono ancora ad una differente sistemazione individuale, quelle che rappresentano nell'uomo un perfezionamento ulteriore non solo morfologico ma anche fisiologico, psicologico (sono le aree associative), quelle che dànno all'uomo la cosiddetta personalità non solo per le dirette formazioni cerebrali ma, soprattutto, per l'interesse che suscitano, per le condizioni psicologiche della sfera associativa più elevata (basterebbe citare alcune aree frontali e la parietale inferiore).
Tutti i dati confermano: a) la maggiore variabilità delle aree e delle parti più complesse dal punto di vista funzionale; b) la maggiore variabilità degli strati cellulari che presiedono alle funzioni caratteristiche delle aree; c) la maggiore variabilità delle zone che appaiono tardi nello sviluppo individuale e nel corso della eventuale filogenesi, che sono tipicamente umane per il loro particolare sviluppo nell'uomo.
Dove sono più facili le omologie con gli antropomorfi e le scimmie, dove assistiamo alla riduzione relativa delle parti nell'uomo (ad es., seguendo i coefficienti planimetrici di Tilney), dove si trova una relativa minore complessità e tipicità funzionale e dove i processi formativi avvengono presto nello sviluppo ontogenetico, vi è in genere una minore variabilità.
Precedenti storici. - Negli scritti medici che, collezionati sotto il nome di Ippocrate ( 468-377 a. C.), formano la base della medicina antica, si trovano due concetti diversi sulla funzione del c. In contraddizione con la credenza omerica, la quale considerava il diaframma sede delle funzioni spirituali, secondo Ippocrate "è per il c. che diventiamo pazzi, che ci prende il delirio, che ci assalgono paura e dolore..."; "Sappiamo che piacere e gioia da una parte e dolori e dispiaceri da un'altra si riferiscono al c. n. D'altro canto gli scritti sugli umori cardinali considerano il c. il luogo ove si prepara il muco, l'umore freddo ed umido (l'umore dell'inverno e della vecchiaia). Il muco, scendendo dalla testa come "catarro" o "reumatismo", è la causa delle polmoniti, pleuriti, tisi, asciti e diarree; mentre la bile è responsabile per il calore della febbre, il muco causa il tremito. Apoplessia e paraplegia sono dovute al muco, che attura i vasi.
I seguaci di Platone nella medicina, i cosiddetti dogmatici, considerano il midollo quale legame fra corpo e anima. Essi vedono nel c., perfetto per la sua forma sferica, non solo il luogo dove si prepara il seme ma anche la sede della ragione e dell'anima, mentre le parti mortali dell'anima, quali sentimenti e desideri, vengono collocati nel petto e nell'addome.
La scuola di Alessandria, rappresentata da Herophilus (300 a. C.), vede nel c., e particolarmente nei suoi venti- coli, la sede dell'anima. A Erofilo si deve una descri- zione anatomica assai esatta del c.; e parti, come il ca- lamus scriptorius e torcular, portano ancora il suo nome.
Galeno (131-200 d. C.), medico dell'imperatore Adriano, riconosce le correlazioni fra fattori psichici e fisici e pro- fessa la dottrina che le funzioni psichiche siano l'espres- sione del concerto degli umori. Egli colloca nel c. la facoltà di trarre conclusioni (ψυχὴ λογιστικὴ); mentre la vita emotiva risiede nel cuore, i desideri nel fegato. Galeno, il quale si è anche dedicato all'anatomia del c., ha intro- dotto le idee della scuola pneumatica nel suo sistema. Il pneuma psychico viene secondo questi formato dal con- tenuto delle carotidi nei plessi corioidei dei ventricoli. Pur ripetendo le idee ippocratiche sulla funzione del muco, Galeno vede nel c. un organo insensibile, avente un movi- mento coordinato alla respirazione, il cui scopo è di por- tare il pneuma dai ventricoli nei nervi. Le idee galeniche hanno dominato anche in questo campo il pensiero medico, per un millennio e mezzo.
Il medico bizantino Poseidonios, nella seconda metà del sec. IV, fu il primo il quale, negando l'origine demo- nica delle malattie mentali, avanzò l'ipotesi della loca- lizzazione di alcune funzioni cerebrali. Egli situò la fanta- sia nel lobo anteriore, la ragione nei ventricoli centrali, la me- moria nella parti occipitali; ne derivava la convinzione che nevrosi e psicosi fossero dovute a disturbi di queste parti.
La medicina araba, rappresentata da Avicenna (980-1037), rispecchia i pensieri del mondo greco e considera le alterazioni psichiche quali discrasie del c. Dalla loro localizzazione e intensità dipende l'intensità e la forma delle psicosi. La bile nera e gialla nonché il muco putrido vengono considerati la causa di melanconia, mania e de- menza. In quanto alla localizzazione, i disturbi del lobo anteriore causano allucinazioni, quelli delle parti centrali la perdita dell'ingegno, mentre le lesioni occipitali la per- dita della memoria.
La «Scuola salernitana», principale rappresentante del pensiero medico del medioevo, classifica gli organi in membri animati, fra le quali domina il c., membri spiri- tuali, dominate dal cuore, e membri nutritivi dal fegato. La medicina speculativa del medioevo ha contribuito ben poco al progresso delle conoscenze scientifiche, e solo i grandi anatomici del Rinascimento riuscirono a dare una descrizione del c. superiore a quella fornita da Galeno. Il bolognese Costanzo Varolio (1543-75) descrisse, nel 1572, con particolare accuratezza, la base del c. (pons Va- roli). Il professore di Leida, Franciscus Sylvius (de la Boë) (1614-72), scoprì la vera struttura dei ventricoli (aquae- ductus Sylvii) e lo svizzero Johann Wepfer contestò la formazione di spiriti animali in essi. Egli, nel 1658, dimo- strò finalmente che Ippocrate aveva torto e che il muco non poteva scendere dal cervello per entrare nella cavità nasale. L'inglese Thomas Willis (1622-75) diede una de- scrizione esatta dei vasi cerebrali (circolussax arteriosus Wil- lisi) e del corpus striatum nel suo Cerebri anatome (1664).
Nel Settecento contribuirono alla conoscenza del c. il francese Vicq d'Azyr (1748-94; fasciculus Vicq d'Azyr), ed il tedesco Samuel Thomas Sommering (1755-1830) col suo libro De basi encephali (substantia nigra Sommering).
Una vivace discussione sulle funzioni del c., che in- teressò anche il grande pubblico, fu scatenata da France- se Giuseppe Gall. Egli si acquistò meriti indiscutibili de- terminando il decorso dei fascicoli nervosi che entrano nel cervello e descrivendo la decussatio piramidum. Nelle sue conferenze, cominciate nel 1786, avanzò la teoria che 27 facoltà mentali siano localizzate in modo riconoscibile sulla superficie del c., come l'amore per i figli, l'istinto carnivoro, l'amicizia, la furbizia, la saggezza, lo spirito metafisico, il talento poetico, ecc. Questa teoria, sotto il nome di frenologia, fu contestata dalla scienza ufficiale, ed è merito di Marie-Jean-Pierre Flourens (1794-1867) l'aver gettato le basi di concetti più esatti. Egli, scoprendo il centro respiratorio (point vital) apri la strada per la ricerca dei centri vegetativi nel sistema nervoso centrale. Fra gli scienziati dell'Ottocento, Luigi Rolando col suo Saggio sopra la vera struttura del c. dell'uomo e degli animali (Sassari 1809), Jules-Bernard Luys e Louis-Pierre Gratiolet con la anatomia paragonata del c. dell'uomo e delle scimmie, aprirono la strada ad una conoscenza più profonda, la strada che, attraverso scoperte istologiche e fisiologiche, portò al quadro odierno, segnato dai nomi di Golgi, Martinotti, Baillarger, Gennin, Bechterew, Monakow, Meynert, Edinger, Flechsig, Burdach, Gowers, Deiters, Purkinye ed altri.