PALEONTOLOGIA. - Dal greco παλαιός «a non-tico», δν «essere» e λόγος «discorso»: è la scienza che studia i fossili, cioè i resti di animali (paleozoologia) e di vegetali (paleofitologia o paleobotànica), che vissero nelle epoche passate della terra.
Generalmente questi avanzi sono costituiti dalle parti dure degli organismi (sostanza scheletrica, legnosa), dalle loro impronte, da parti pietrificate, mentre, soltanto in via eccezionale, si ha completamente conservata la sostanza molle e, molto raramente, interi corpi (specialmente nel ghiaccio, nell'ambra, nell'asfalto).
I. Nozioni generali
Scopo della p. è lo studio sistematico dei fossili («p. sistematica»), la cui determinazione può farsi mediante il confronto con le specie viventi o con le forme estinte, già descritte. Le ricerche vengono eseguite, sia con lo studio macroscopico di esemplari generalmente liberati dalle parti estranee, sia giovanosi di strumenti, più che altro del microscopio semplice, per apposite «sezioni sottili» trasparenti di rocce, o per «sezioni lucide» di vegetali (a luce riflessa); del binoculare, per i microfossili soprattutto isolati; dei raggi X, per mettere in evidenza particolarità interne dei fossili stessi. L'esame istologico di alcuni vegetali ha permesso la conoscenza intima della struttura in organismi fossili, prima ancora che in quelli viventi.La p. studia anche le relazioni tra i gruppi dei fossili, poiché essi rientrano nelle grandi divisioni della sistematica degli animali e dei vegetali; completando talora i legami tra le specie o altri gruppi viventi (generi, famiglie, ecc.); portando inoltre un notevole contributo alla filogenesi, alla morfologia e alla distribuzione delle specie viventi.
Quanto sopra però, benché molto importante, non è il solo obbiettivo che si propone la scienza dei fossili; la quale, oggi, costituisce principalmente lo strumento più efficace per la datazione relativa dei tempi geologici, per comprendere i fenomeni biologici e i tipi climatici del passato.
Lo studio stratigrafico (v. STRATIGRAFIA) permette, infatti, non soltanto di osservare come i fossili si siano depositati negli strati in cui sono contenuti (e quindi di constatare che la loro età è contemporanea a quella dei sedimenti includenti, salvo quanto verrà detto più avanti trattando della «riflessizzazione»), ma altresì di stabilire, dove la successione degli strati è regolare, che accanto ad organismi rimasti pressoché invariati in tutti i tempi geologici («forme persistenti»), ve ne sono altri, abbastanza numerosi, che si sono modificati nei tempi stessi; essi si sono, cioè, trasformati o evoluti.
Inoltre, alcuni gruppi o specie sono scomparsi in età varie della storia della terra. Tra queste ultime, alcune hanno svolto un ciclo vitale molto limitato nel tempo, pur avendo avuto talora grande diffusione geografica, tanto da essere, a volte, tutte in uno stesso strato.
Lo studio stratigrafico comparato ha messo anche in evidenza che alcune di tali faule di breve durata hanno preceduto o seguito immediatamente, in tutti i punti della Terra, altri organismi, aventi pur essi identici caratteri di propagazione nel tempo e nello spazio. Cosicché è stato possibile costruire una scala di termini («scala stratigrafica») costituita da associazioni di specie o di singole specie di fossili caratteristici, detti anche «fossili-guida».
In tal modo è nata la «p. stratigrafica», basata sulla successione normale degli strati; ma, attualmente, essa è così progredita da essere utilizzata da sola, con sicurezza, per la risoluzione di problemi cronologici anche in terreni talmente sconvolti dalla tettonica, al punto da non conservare più l'originario ordine di successione.
Bisogna però subito avvertire che soltanto i fossili depositati contemporaneamente ai terreni includenti hanno valore stratigrafico, per quella determinata età geologica; mentre se essi sono rimaneggiati, o, come si suol dire, «riflessizzati» essa la contemporaneità con gli strati includenti, i quali, in tal modo, appariranno di età più antica di quella vera. I fossili rimaneggiati o alloctoni si riconoscono perché presentano tracce di rotolamento, oppure perché ancora attaccati a frammenti di roccia preesistente, di solito di natura diversa dall'ultima roccia includente. Così, ad es., una brecciola calcarea che contenga plasmostrachi arrotondati ed erosi da nummuliti o loro frammenti insieme a molluschi di sicura età più recente avrà un'età che è quella indicata da questi ultimi fossili e non dai foraminiferi.
Molti fossili, pur non avendo valore stratigrafico, possono tuttavia servire ad illuminare sulle condizioni di ambiente del loro deposito. Si parlerà, in questo caso, di «fossili di facies»: continentali: terricoli e acquatici (fluviali e limnici); marini: bentonici fissi e mobili, pelagici (neotonici e plantonici).
Si può concludere che la p. e la geologia sono intimamente legate fra di loro e che lo studio di una di esse, senza tener conto dell'altra, è praticamente privo di risultati di reale valore scientifico.
Il STORIA. - Le origini della p., come quelle di molte altre scienze, si può dire risalgono a tempi lontanissimi; ma soltanto in età molto recente (albori del sec. XIX), essa si è sviluppata come scienza auto-noma, distaccandosi dalla geologia.
L'antichità classica possedeva scarse conoscenze sui fossili. Tuttavia, per molti filosofi-naturalisti greci e poi per alcuni scrittori e pensatori medievali (s. Alberto Magno, G. Boccaccio, ecc.), i fossili rappresentavano, senza dubbio, avanzi di organismi vissuti in epoche anteriori all'attuale. Da altri, invece, i fossili furono considerati, ora il prodotto di una ipotetica «vis plastica» o «formativa» o, addirittura, dei «lussu Naturae». In età più recenti opinioni sicure sulla natura dei fossili ebbero Leonardo da Vinci, Bernardo Palissy, Gerolamo Fracastoro e qualche altro.
'Tra le più antiche collezioni naturalistiche, alle quali appartenevano anche resti fossili, si ricordano quelle di Londra (sec. XVII) e di varie città della Francia e della Germania; quella fatta ordinare in Vaticano da Sisto V ed illustrata nella Metallotheca Vaticana di M. Mercati del 1574 (pubblicata nel 1719); una raccolta di Aldrovandi, ecc. Tuttavia, anche nei secoli successivi al medioevo, soprattutto in Francia ed in Italia, illustri studiosi attribuivano i resti organici fossili al diluvio neoetico (teoria diluviana); forse perché i fossili trovati in detti paesi, appartenendo prevalentemente a terreni recenti, erano molto simili alle specie attualmente viventi. In Inghilterra, invece, la presenza di fossili molto differenti dalle specie attuali ha contribuito a farli ritenere come forme estinte. Una tappa importante nel progresso della p. è stata l'applicazione del microscopio da parte di R. Hooke, nel sec. XVII, allo studio dei microfossili, ai preparati istologici di animali e di legni siliciizzati, alle ammoniti, di cui venivano messe in evidenza le linee di sutura.
Però soltanto nel sec. XVIII comparvero le prime memorie con aspetto descrittivo sistematico dei fossili.
Al Cuvier spetta il merito di avere posto le basi scientifiche della p. dei vertebrati, in seguito alle sue osservazioni sulle numerose ossa fossili di animali, per la maggior parte estinti, trovati nei terreni economici del bacino di Parigi e per l'applicazione dell'anatomia comparata - da lui stesso fondata - alla scienza dei fossili. Il Cuvier, però, per spiegare le diversità delle faune che si succedevano fra strato e strato, ricorreva ad ipotesi di perturbazioni telluriche di carattere quasi generale, che avrebbero fatto estinguere un gran numero di esseri viventi in un'epoca, dopo la quale altri ne sarebbero sorti, per creazioni successive o per immigrazione in massa da altre regioni (teorie delle rivoluzioni del globo) e delle creazioni successive). Cuvier ammetteva dunque le differenze delle specie fra strati di diversa età, ma era difendere della 'fissità della specie'. Tra i suoi seguaci (A. Bronn, Agassiz, D'Archia, ecc.) si distinse, nell'esagerare le teorie del maestro, A. D'Orbigny, che ammise 27 successioni di faune completamente rinnovate (ca. 18.000 specie da lui illustrate: Piani A, B, ecc., di D'Orbigny), ponendo la più antica nel siluriano. Riprendendo in parte le idee del Buffon e di altri, Lamarck e G. S. Hilaire esponevano l'idea 'trasformista': il primo di essi ritenendo che la specie tende a variare lentamente per trasmissione di caratteri acquisiti in relazione a cause fisiologiche (uso e disuso di determinati organi per variare condizioni o abitudini); al fattore ambientale, per variazioni brusche, l'altro. Tuttavia, pare che il Lamarck avesse constatato che le sue serie filetiche erano 'ordinate' come per un piano prestabilito dal Creatore. Questi due naturalisti francesi furono i veri fondatori della 'p. trasformista' ad evoluzionistica (v. EVOLUZIONE) sviluppata successivamente dal Darwin.
Data l'importanza di questa teoria si crede opportuno osservare che non mancarono 'prelambarkisti' anche nel medioevo e nell'età moderna: s. Agostino, per il quale non le cose furono create, bensì le loro cause; e pure il p. Atanasius Kirker, assertore di una 'moltiplicazione delle specie e non soltanto dei singoli individui'. Altri evoluzionisti furono G. Bruno, Bacone, Cartesio, Buffon, ecc. Tra i fondatori della p. degli invertebrati, oltre il D'Orbigny, si ricorda Lamarck; della paleofitologia, Adolphe Bronnniart, e, tra i fondatori della p. stratigrafica, W. Smith, l'abate Giraud-Soulavie, G. B. Brocchi, ecc.
Non è possibile ricordare i nomi dei paleontologi della fine del sec. XIX e quelli del sec. XX, dato il loro grande numero.
III. Paleozoologia
Nell'algonkiano del Nord-America e dello Scudo baltico si conoscono già fossili appartenenti ad animali che presentano un alto grado di evoluzione (echinodermi, gasteropodi, artropodi). Alcuni avanzi detti 'problematici', che si presentano come impronte, p. es., i palaeodictyum, sono da alcuni riferiti ad alghe, da altri a poriferi, meduse ecc. Fra i protozoi, i principali fossili appartengono ai rizopodi: foraminiferi e radiolari, muniti di un guscio calcareo i primi, siliceo gli altri. I foraminiferi calcarei attuali, durante lo stadio giovanile hanno un guscio chitinoso, come i loro antenati cambriani.Tra i foraminiferi (già creduti cefalopodi anche dal Lamarck, figurati per la prima volta da Aldrovandi) che possono raggiungere allo stato fossile anche 12-16 cm. di diametro, si hanno numerose forme caratteristiche: tra gli imperforati: orbitolina, del creatore; alveolina, molto diffusa nell'oceano; tra i perforati: globotrunca, del creatore; fusulinidi, dell'antracolitico; nummuliti ed assi-linei, paleogeniche; ortofragmine e lepidocilicine, terziarie (le lepidocilicine hanno un ulteriore sviluppo nella prima metà del noceone, allorché vengono sostituite dalle miogipinsie); anfstegine, dal miocene ad oggi. Sono ricchi di nummuliti i calcari economici della Maiella, del Gargano, ecc. Oggi si dà molta importanza anche ai microforaminiferi, specialmente per quanto riguarda il terziario recente e il quaternario, procedendosi con studi su base statistica.
I radiolari, esclusivamente marini planctonici, sono apparsi in età precambriana (nelle radiolari della Bretagna), con scheletro in forma di sfera forata; ma poche sono le forme di importanza stratigrafica. Nasellari e spumellari predominano nei fanghi attuali a radiolari, a oltre 4000 metri di profondità, negli Oceani Indiano e Pacifico. I poriferi, animali anch'essi molto antichi e poco evoluti, con scheletro costituito da pezzi isolati e saldati (spicule), vivono nelle zone litorali, come anche nelle grandi profondità, fino a oltre 4000 metri. Essi sono, tra i metazo, i più semplici; fissi, quasi tutti marini. I poriferi hanno notevole sviluppo nel mesozoico (trias di S. Cassiano; turoniano della Normandia, ecc.). Vengono attribuite ai poriferi anche le archeocitadi, fossili caratteristici del cambriano inferiore e medio (Australia, Sardegna, Montagna Nera). I celenterati, che corrispondono agli 'zoofiti' degli antichi autori, comprendono numerose forme importanti dal punto di vista stratigrafico e litogenetico. Ai tetracoralli, estinti alla fine del paleozoico, succedono gli escarolli, comparsi nel trias e tuttora viventi. Altri importanti costruttori di scogliere sono i tabulati, del paleozoico; le stromatopore; le ellipsastiche, giunseni-crete; le idracitiche, terziarie. Minore importanza hanno, infine, le meduse, qualche volta mostranti belle impronte, come quelle nei calcari del Malm di Solenhofer; in Italia, negli scisti cambriani della Sardegna e nelle marne piacenziane della Farnesina (Roma).
I trimetameri, generalmente fissi, comprendono i tipi dei briozoi e dei brachiopodi, entrambi ancora viventi. Tra i briozoi, coloniali, soltanto quelli a celle calcaree, marini (stelmatopodi), comparsi fin dal siluriano inferiore, hanno lasciato resti fossili; hanno raggiunto l'apogeo una prima volta nel permiano (fenestella), allorché scomparvero i tetracoralli, e una seconda volta nel creatore, quando si attenuerono gli escarolli. Attualmente abbondano i cheilostomi, di cui sono in atto importanti colonie nel Mar Rosso e nel Mediterraneo; però molto diffusi anche nel terziario e quaternario antico. Tra i briozoi, qualche autore include i chateetes, già considerati tabulati.
Dei brachiopodi restano allo stato fossile generalmente tutte e due le valle. Il brachidio viene talora messo in evidenza, o con sezioni successive della valva dorsale, od operando con i raggi X. Primi a comparire furono gli inarticolati (lingula, nell'algonkiano dell'America del Nord); quindi gli articolati (dal cambriano); gli uni e gli altri viventi ad oggi. Molto sviluppati nel siluriano (oltre 3000 specie), i brachiopodi, dopo una leggera regressione nel devoniano, si rinnovano nell'antracolitico (è del permiano la curiosa richtofenia, con tipici esempi di convergenza con le impuriti del creatore); ci fu un altro rinnovamento, nel trias, per diminuire poi nel terziario, come numero di specie e di individui. Dei vermi, che hanno qualche importanza stratigrafica nel siluriano e devoniano, se ne conoscono pochi esemplari allo stato fossile, costituiti soprattutto da resti di tubi calcarei e di mascelle di anellidi. Forse ad essi si possono attribuire impronte tubulari nelle sabbie delle spiagge fossili pre-cambriane e del paleozoico antico (arenicolites). Gli ar
tropodi sono animali a perfetta simmetria bilaterale, a rivestimento chitinoso, acquatici e terrestri. È molto importante la classe delle trilobiti, fossili marini esclusivi del paleozoico, i cui più antichi rappresentanti in Italia (paradoxides, olenopsis, ecc.) si trovano negli scisti cambriani della Sardegna (Iglesiente, Sulcis), mentre molto abbondanti sono in Inghilterra, Boemia, Nord-America, ecc. Tra i crostacei rinvenuti nell'algioniano del Montan (Beltina Danai), si ricordano i filopodi, con due piccoli simili, salve, p. es., estheria, del trias; gli ostracodi, p. es., cypridina, del devoniano; mentre alcune forme sono di acqua dolce e salmastra del quaternario; tra i malacostri, i decapodi brachii dell'eocene veneto: harpactocarcinus, ranina, ecc., delle marne plioceniche di Anzio e del Monte Vaticano: cancer, ecc.
Sono fossili di incerta sede sistematica gli aptici, già creduti opercoli di ammoniti, ma oggi attribuiti, più generalmente, ai crostacei. Sono pezzi calcarei appiattiti, lisci od ornati, frequenti nel mesozoico medio e superiore dell'Appennino (p. es., negli "scisti ad aptici" del giurmodio dell'Appennino centrale).
I gigantostracchi compaiono nel siluriano (p. es., euryterus, nell'Inghilterra; hanno ulteriore sviluppo nel devoniano (euryterus, pterygotus, ecc., di facies salmastra). Tra gli arcandici c'è l'anima fossile a respirazione aerea più antico non finora (è uno scorpione: palaeophorus nuncus, del gothlandiano). Tra gli insetti più interessanti: ortoteri e neuroteri, ad es., libellule, con apertura di ali di un metro, nel carbonifero della Francia e Russia. In un gruppo affine agli artropodi, quello dei petrobranchi alcuni paleontologi fanno rientrare attualmente le graffoliti, animali paleozoici pelagici, in colonie flottanti, di cui si trovano allo stato fossile i rabdomosi di colore bianchiccio di natura silicatica (gumbelite) negli scisti finissimi nerastri carboniosi, specialmente del siluriano e del devoniano. Prime ad apparire le dendroidee, aventi le teche di tre dimensioni (cambrico-carbonifero); dopo, le graptoloidee, a teche tutte eguali fra di loro. Bellissimi esemplari di graptoloidee si trovano nei sedimenti gothlandiani della Sardegna sud-orientale e delle Alpi Carniche. Ma è soltanto tra i molluschi che si trovano le forme più numerose ed importanti del regno animale fossile. Essi sono muniti di una conchiglia di un sol pezzo, o di due pezzi (raramente più di due), interna od esterna; mentre soltanto poche forme, e forse i loro antenati, dovevano essere nudi. Tra i molluschi del pliocene, il 50% delle specie è ancora vivente. Tra gli anfineuri si ha il genere chiton, munito di 8 placchette calcaree, che vive dal siluriano ad oggi.
I gasteropodi polmonati più antichi si trovano nei sedimenti del carbonifero, i primi sifonostomi pure nel carbonifero (cerithidi). Oltre la conchiglia, variamente foggata ed ornata (turricolata, appiattita, ad avvolgimento elicoidale, più raramente a spira piana o conica [patella], ecc.), può restare allo stato fossile anche la "radula", sorta di placca linguale con denti e l'operculo. Nel terziario i gasteropodi prendono i caratteri attuali, anche le specie eoceniche siano quasi tutte estinte. In appendice ai gasteropodi vengono ricordati gli pteropodi, comparsi nel cetaceo superiore, a conchiglia sottile e trasparente, ed i generi hyolithes, già indicato per l'algonkiano del Colorado, e conularia, paleozoico. Gli scafopodi, a conchiglia in forma di tubo aperto alle due estremità, vivono dal siluriano ad oggi. Molto più importanti i lamellibranchi, comparsi nel cambriano superiore. Risalgono infatti al paleozoico antico alcuni generi anche oggi viventi (arcana, nucula, leda, avicula), mentre nel devoniano si hanno le prime forme di acqua salmastra e dolce. Con il trias la fauna si rinnova; le forme di scogliera raggiungono l'apogeo nel cetaceo, con le curiose rudiste; con il terziario, infine, si passa alle forme attuali, tra le quali i pettinidi molto diffusi nel neogene.
Tra i cefalopodi, molti sono fossili caratteristici di piani e anche di zona. Interi gruppi sono estinti, p. es., gli ammonoidei e le belemniti. Tra i cefalopodi più antichi da ricordare il genere wolborthiella (che è un orthoceratide) della base dell'acadiano. Dei tetrabranchiati vive attualmente il solo genere nautilus, mentre la gran parte degli altri nautiloidi si estinse nel paleozoico superiore, e nel miocene superiore l'aturia, che ebbe inizio nel cetaceo. Gli ammonoidei rappresentano una delle più interessanti "serie chiuse" di fossili, i cui estremi si trovano nel siluriano inferiore e nel cetaceo superiore. Nel siluriano compaiono le goniatiti primitive, mentre nell'antracolitico si conoscono già vere ammoniti, ma ancora nel trias coesistevano forme di tutti e tre i tipi (goniatitico, ceratitico, ammonitico p.d.) ed il genere pinacoceras mo-strava la complicazione massima della linea suturale. Le ammoniti raggiunsero il loro apogeo nel giurone, mentre nel cetaceo, prima della totale scomparsa, apparvero forme svolte e a sutura ceratitica (neoceratiti). Le ammoniti hanno importanza stratigrafica di primo ordine e sono molto abbondanti in alcuni livelli stratigrafici del mesozoico dell'Appennino e delle prealpi centrali e orientali, del paleozoico e del mesozoico della Sicilia, ecc.
L'ordine dei dibranchiati comprende: decapodi, con le belemniti, esclusivo del mesozoico (che hanno sostituito, nel trias, gli ortocefali fra i nautiloidi), e che hanno lasciato, per lo più, il "rostro", sorta di pezzo calcareo conico, semimassicco, a guisa di giavellotto (fultinii di Giove), degli antichi greci), i sepiodei, viventi ancora oggi, ecc. Tra gli ottopodi, alcune impronte, dal cetaceo ad oggi. Del tipo degli echinodermi, il cui scheletro allo stato fossile è costituito da calcite a facile saldatura romboedrica, tutti marini, i cistoidi, a caratteri sintetici, vissero dal cambriano al carbonifero; i blastoidi, probabilmente derivati dai primi, dal siluriano al permiano. La restante classe dei pelmatozoi, quella dei crinoidi, è però molto più importante delle prime, poiché dal siluriano giunge fino a noi, benché rappresentata attualmente da appena 12 generi. I crinoidi hanno grande importanza litogenetica per i terreni del paleozoico, del trias e del giurone alpino (calcarì a crinoidi o ad "entrochi").
Mentre sono poco importanti gli asteroidi, ofuroidi e aluoroidi, gli echinoidi invece hanno avuto in generale una evoluzione molto rapida: nel siluriano sono comparsi i paleoechinidi regolari, con archaeocidaris e nel lias quelli irregolari (holcotypidi); nei terreni italiani paleogenici sono frequenti echinolampas e nel neogene, scutella e clypeaster.
I vertebrati, quantunque meno numerosi degli invertebrati, presentano pure notevole interesse paleontologico. I vertebrati primitivi senza mascelle, i ciclostomi, hanno curiose affinità con forme esclusivamente paleozoiche. I principali tipi adattativi dei pesci sono quello fusiforme e quello compresso dall'alto al basso, che è realizzato dalle specie bentoniche. I più antichi pesci risalgono all'ordoviciano. Selaceni, ganoidi e dipneusti vivano fin dal devoniano, allorché gli ostracodermi o "pesci corazzati", di facies salmastra, si trovano in fase senile, con convergenze morfologiche con i gigantostrachii. Elasmobranchi, ganoidi e dipneusti hanno avuto un notevole sviluppo nel carbonifero.
Soltanto nel trias, in seguito ad un rinnovamento della fauna, culminato con forme a maggiore sviluppo della parte ossea dello scheletro interno ed una riduzione dell'armatura dermica, comparvero i teleostei. Dei pesci, oltreché le impronte in sedimenti fini (marne, argille, diatomiti: M. Bolca, M. Amiata, ecc.) si trovano più frequentemente allo stato fossile, parti isolate, specialmente denti, placche dermiche, osse, vertebre, otoliti (p. es., nei calcarì miocenici della Sicilia, Sardegna, ecc.).
Gli anfini sono organismi adattati alla vita terrestre allo stato adulto, con stadio larvae acquatico somigliante ai pesci dai quali derivano (crossopterigi). Lo scheletro è in generale bene ossificato, ma mentre la pelle è nuda nelle forme attuali (lissanfini), era munita di rivestimento dermico solido in un gran numero di forme fossili (fratantifibi), tra i quali gli stegocefali, già comparsi nel carbonifero superiore, molto diffusi nel permiano, ad es., archagosaurus, branchiosaurus, ecc. Dagli stegocefali si originarono i labirintodonti triasici (ad es., mastodonsaurus), che furono gli anfini più giganteschi. Tra le forme fossili ha valore di curiosità la salamandra miocenica andrias scheuchzeri, considerata erroneamente lo scheletro di un
bambino annegato nel diluvio noetico. Anche i rettili derivano dai crossopterigi o dagli anfibi stegocefali, e le forme più antiche conosciute (saurarus) risalgono alla fine del carbonifero della Pennsylvania. Nel permiano si hanno rettili per lo più terrestri, di rado acquatici (mesosaurus); tra i carnivori terricoli, i teriordonti, con caratteri di convergenza verso il tipo dei mammiferi, per eterodontia, ecc., i quali ne sarebbero derivati. Nel trias si hanno anche piste di rettili ignoti, detti cheiortherium, per la forma dell'impronta che ricorda quella di un uomo. In questo periodo i rettili subiscono un grande differenziamento per la morfologia generale, l'adattamento a vari generi di alimenti e di ambiente (ittiosauri, sauropteri, rinoccefali, dinosauri, crocodiliani, teromorfi, testudinati, pterosauri, ecc.), mentre raggiungono il loro apogeo nel giuoco con forme giganti e strane, che scompariranno nel cretaceo (pterosauri, dinosauri, ad es., tyrannosaurus rex), il più gigantesco, costituente anche un bell'esempio di «bipedismo»), ittiosauri (spiccatamante ittiorniferi), allorché compaiono lacertidi e ofidi. I più antichi uccelli finora conosciuti sono l'archaeornis e l'archaeopteryx del giuoco superiore di Solenhofen (Baviera); quest'ultimo grande come un grosso piccione, con mascelle e con denti conici e alveolati, coda ossuta, quindi a caratteri rettili, derivato appunto da rettili pterosauri, secondo altri da rettili arboricoli, con forme adatte dapprima al volo a paracadute.
Altri uccelli dentati si hanno nel cretaceo del Kansas (Stati Uniti d'America): ichthyornis ed hesperornis.
Alla fine del cretaceo scomparono gli uccelli a caratteri rettili e la fauna diventa affine a quella attuale. Gli ultimi uccelli giganteschi si hanno nel piccione di Santa Cruz, nel Sud America; nel quaternario, con gli aepyornis del Madagascar e i dinornis della Nuova Zelanda, con uova enormi della capacità di 10 litri. Degli uccelli si trovano fossili anche uova e impronte di penne nei travertini quaternari dell'Italia centrale (ad es., nella Acque Albule, presso Tivoli); nei tuffi peperinici del Vulcano laziale (Roma; impronte di penne di avvoltoio). I mammiferi più antichi conosciuti sono rappresentati, nel trias superiore dell'Africa australe e dell'Europa, da denti di multitubercolati, e pare discendano dai rettili teromorfi: hanno avuto una vita lunghissima nella prima fase evolutiva, durante tutto il mesozoico, con forme di piccola statura di placentali inferiori (insettivori). Ma sarà soltanto all'inizio del terziario che i mammiferi assumeranno una importanza. In questa era geologica essi ebbero due fasi evolutive: prima, con rapida evoluzione seguita da brusche estinzioni di mammiferi arcaici, ad es., i creodonti, carnivori, i condilartri, ungulati primitivi ad arti snelli adatti alla corsa e con caratteri sintetici (ad es., il phenacodus), gli ambliopodi, ungulati con arti massicci (Europa ed America); a cui seguì un'altra fase che ha dato i precursori delle forme moderne. Di provenienza nord-americana sono i leporidi. Così pure l'equus, comparso nell'eccezione (eohippus, della grandezza di un cane) ed ivi estinto alla fine del terziario; passato in Asia, e quindi in Europa ed Africa, dove ha raggiunto l'attuale aspetto. I mammiferi terrestri: proboscidati (mastodonti, dino-teriori), rinoceronti, ruminanti con corna, scimmie catarrine, di origine asiatico-africana, hanno invaso l'Europa nel miocene. Essi hanno subito una intensa evoluzione nel pliocene: molti generi di carnivori, equidi, rinocerontidi, camelidi, bovidi, cervidi, proboscidati, cetacei, ecc. In quel tempo intercorrevano stretti rapporti tra l'India e l'Europa, tra Africa e India, mentre si attenuerono i rapporti diretti tra Europa e Nord America. Si stabilì però un flusso migratorio dall'Africa verso l'America del Nord passando per l'Asia, e un altro tra le due Americhe, già interrotto dall'eccezione.
Per quanto riguarda il Sud America bisogna ricordare che nel pliocene sopravvivevano forme autoctone strane di marsupiali e placentali che avevano subito una caratteristica evoluzione in posto fin dall'eccezione, manifestatasi come convergenze. Fra i mammiferi marini sono importanti gli odontoceti neogenici, ad es., gli squalodon. Si ricordano alcuni importanti giacimenti di vertebrati: quelli ecocenic dei gessi di Montmartre (Parigi), ce
lebrì per la ricchezza di forme e per le scoperte del Cuvier; ecocenic dello Wyoming, Utah, Colorado, Nuovo Messico; oligocenic del Dakota, Nebraska, Colorado orientale; di mammiferi ecocenic delle sabbie dell'Orleana, dell'Isola di Samo, del pontico di Pikermi (Atene), i vertebrati di diversi livelli del miocene e forse del pliocene, presso Sahabi (sud di Bengasi) con: pesci (elasmobranchi e teleostei), rettili di acqua dolce (crocodilus, trionyx) e terricoli (emidi), numerosi mammiferi (cetacei, suicidi, ippopotamidi, rinoceridi, antilopiidi, felidi, proboscidati, ecc.). La fauna di Sahabi ricorda quella dell'Egitto (140 km. a sud-ovest di Alessandria) e il giacimento famoso di Sivalik, con numerose specie di carnivori, ungulati, proboscidati, primati, del miocene e pliocene.
Numerosi sono i giacimenti di vertebrati fossili in Italia, fra i quali si ricordano: la famosa «Pesciara» di Bolea (Vicenza), con oltre 150 specie fra elasmobranchi e teleostei ecocenic di clima indo-pacifico tropicale, quello a rettili (crocodilus vicetus, tartaruge) e mammiferi nelle ligni paleogeniche del Veneto, simile fauna coeva presso Cadibona (Alpi occidentali); della serie lignitifera di Ga-vitelli (Messina), con mammiferi del pontico; delle ligniti di Montenbamboli (Toscana), con pesci, rettili e mammiferi; del Casino, presso Siena, ecc.; quelli quaternari, talora in giacimenti dentro grotte carsiche e marine (p. es., Puntali, S. Teodoro, in Sicilia), costa tirrena (Circeo ecc.); i giacimenti pleistocenici con mammut e selci musteriante nelle alluvioni di Musone, presso Asolo (Treviso); delle alluvioni di Arena Po (Pavia), con: megaceros, alces, cerus, bison, bos, ecc.; nelle alluvioni dell'Arno; del Te-vere e dell'Aniene nella Campagna romana, con: elephas antiquus, hippopotamus, rhynoceros mercki, cerus elaphus, megaceros, bison priscus, bos primigenius, ecc.; di Pignataro Interamna (Cassino), con elephas antiquus; di Roccasecca (Valle del Liri), dove è stato rinvenuto, tra l'altro, un canino di hippopotamus major di notevoli dimensioni; del Lago di Venosa (Lucania); giacimenti nelle diatomiti, come ad es., pesci nel M. Amiata; mammiferi, fra cui ele-afanti e bovidi, nel Viterbese; giacimenti nei tuffi vulcanici della Campagna romana e nei travertini della stessa regione, contenenti, tra l'altro, uova e impronte di penne di uccelli.
Nell'Europa occidentale l'arte preistorica aurignaziana e magdaleniana ha tramandato molti disegni e sculture rappresentanti animali ora estinti oppure migrati in altre regioni come il mammut, il rinoceronte peloso, renne, bisonti, orsi, ecc.
IV. PALEOFITOLOGIA
Al sec. XVII risalgono le prime descrizioni di vegetali fossili in Inghilterra e nella Germania, ma il fondatore della paleofitologia è considerato Adolphe Brongniart, che nel 1822-28 fece la prima classificazione delle piante fossili. Altre opere fondamentali sono quelle di Blumenbach, von Schleothaim, Unger, Schimper, ecc. I legni siliciz-zati avevano attirato l'attenzione di s. Alberto Magno fin dal sec. XIII.Nelle più antiche formazioni geologiche, anche perché generalmente matamorfosate, non si hanno sicure tracce di fossili vegetali determinabili. Prove indirette della presenza di vegetali inferiori in se-
dimenti precambriani sono date però dai giacimenti di grafite; di carbone («shungite») nelle rive del Lago Onega; ferrieri, dovuti, come il ferro delle paludi, all'azione di batteri, che probabilmente erano primi organismi apparsi. Nell'algoncino sono presenti forme «problematiche» nell'America del Nord, nella «serie di Belt», forse alghe cianofícece (*cryptomonadaceae*), *neolandia*, ecc.); *corycium aenigmaticum*, nella Finlandia.
Tra le talfoite, le alghe marine sicuramente determinabili risalgono al cambriano e al siluriano, contenute in rocce calcaree; sono molto sviluppate nel trias con *gypoporella* e *diplopora*; mentre i litotamni furono specialmente abbondanti nel terziario. Le alghe calcaree hanno potuto concorrere, allo stesso modo di certi organismi animali, a formare la struttura oolitica e pisolitica di moli calcari, rocce ferriere, ecc. (ad es., le alghe codiacete costituenti nuclei di ooliti dei calcari del Dogger della Sardegna). Tra le alghe silicee, le diatomee, a guscio di silice amorfa, a decorature talora visibili soltanto al microscofio elettronico, se ne hanno tre forme principali: a barca o naviculare; rotonde o ellissoidiche; a contorno poligonale. Le diatomee risalgono al cretaceo e, forse, ad età più antica e hanno formato le diatomi di cui molto pregiata la «farina fossile» di S. Fiora [nell'Amiata], originata in minuscoli laghetti pleistocenici).
Le prime crittogame vascolari terrestri (piante con radici, fusto e foglie) appaiono nel siluriano; per il carbone nifero da ricordare le cicadofilicine, progenitrici delle felci e paragonabili alle attuali felci arboree delle foreste tropicali (gen. *sphenopteris*, *pecopteris*, *neuropteris*, ecc.); le calamariacee, *calamites*; tra le lepidofite, *lepidodendron*, *sigillaria*, ed i rizomi radiciformi detti *stigmaria*. Equisectace e felci sono ancora sviluppate nel trias. Queste ultime e le conifere, anche nel giurase. Tra le fanerogame gimnosperme si ricordano: *cordaites*, alte 30-40 metri e le *noeggerata* tra le cicadine del carbonifero; tra le conifere: i generi *voltzia* e *ullmannia*, del permiano. Ne angiosperme appaiono nel giurase (dogger dello Yorkshire e della Sardegna), allorché tendevano a scomparire le pteridosperme. Ebbero sviluppo nel cretaceo: *salix*, *populus*, *ficus*, *quercus*, *eucaliptus*, ecc. In questo periodo compaiono anche le monocotiledoni. Nel terziario sono importanti le palme, di cui numerosi tronchi si trovano silicizzati (Sardegna, Cirenaica [Sahabi], Egitto, America del Nord, ecc.).
Per quanto riguarda il regno vegetale fossile si possono fare anche le seguenti osservazioni: nell'antracolito si distinguono due provincie botaniche: boreale e australe. In quest'ultima, cioè in corrispondenza della Terra di Gondwana (Australia, India, Africa australe, Borneo), la flora è formata da *glossopteris* e da *ganagmopteris*; le fanerogame del carbonifero sono tutte gli ambienti di coste tropicali, paragonabili alle attuali *swamps*, e cioè paludi della Virginia, del golfo del Messico, ecc. o alle plaghe marine con mangrovie del Mar Rosso e dell'Oceano Indiano; le piante del permiano hanno notevoli affinità con quelle del trias, nel quaternario sono gono provincie paleobotaniche ben definite; nel pleistocenico le associazioni paleobotaniche presentano caratteri fondamentali paralleli alle faune dello stesso periodo. Tra le forme «fredde», occupanti le aree glaciali, si ha la flora «a dryas» (*dryas octopetala L.*) di facies di tundra o di alta montagna, con seguito di *pinus montana*, *betula nana*, *salix polaris*, ecc.; mentre nelle fasi interglaciali si hanno forme calde, ad es., *ficus carica*, *buxus sempervirens*, *vitis vinifera*, ecc., che si diffondevano verso nord. Una ripresa evolutiva delle piante si ha dopo l'ultima glaciazione, con forme che vivono ancora oggi.
La ricostruzione dei periodi climatici del quaternario si basa sullo studio dei pollini, qualitativo e quantitativo, contenuto negli strati, nelle torbiere, ecc. I grani polinici hanno forme speciali fino a permettere talvolta la determinazione specifica delle singole piante.