RIPRODUZIONE. - La r., o facoltà di generare nuovi organismi simili a se stessi, è la più tipica e fondamentale caratteristica degli esseri viventi. Essa permette la perpetuazione della specie, malgrado la mortalità dei singoli individui.
I. R. ANIMALE. - Negli animali si conoscono svariatiissimi modi di r., che però possono venire ricondotti a due categorie principali, profondamente differenti fra loro: la r. asessuale (od agamica) e quella sessuale. La prima, meno largamente diffusa, ma frequente soprattutto nei protozoi e in qualche gruppo di invertebrati, consiste essenzialmente nella separazione di una o più parti del corpo da un individuo preesistente, con successivo completamento di esse, che si trasformano in altrettanti individui figli. La seconda, enormemente più diffusa, consiste invece nella formazione del nuovo organismo da una cellula iniziale (zigote), derivata dalla fusione di due cellule speciali (gameti), l'una maschile (spermio) e l'altra femminile (uovo).
Un'essenziale differenza fra i due tipi di attività riproduttiva sta nel fatto che gli animali nati per r. asessuale restano dotati di un patrimonio ereditario del tutto identico a quello del progenitore, mentre all'opposto gli organismi originatisi per r. sessuale risultano provvisti di un patrimonio ereditario che è una miscela di caratteri derivati dal padre e dalla madre. Ciò ha un'importanza fondamentale per i fenomeni di variabilità individuale e per le leggi della trasmissione dei caratteri.
1. R. asessuale. - I fenomeni di r. asessuale si svolgono in modi molto diversi nei vari gruppi di animali. Nei protozoi, l'unica cellula costituente tutto l'organismo frequentemente si riproduce per scissione semplice, dividendosi in due cellule identiche fra loro, che si distaccano e si accrescono fino alle dimensioni originarie. Altre volte si ha invece una scissione multipla, nella quale il nucleo cellulare si divide più volte di seguito dando origine a molti nuclei figli, di cui ognuno si circonda di una piccola quantità di citoplasma, generando così altrettanti individui indipendenti; generalmente il processo è preceduto dalla genesi di un comune involucro protettore (cisti), che si rompe al termine dell'attività riproduttiva. Una terza modalità è la gemmazione, o formazione di una o più piccole protuberanze cellulari, contenenti ciascuna un nucleo derivato per divisione del nucleo preesistente; ogni gemma così formatasi si distacca dal suo progenitore, per poi accrescersi conducendo vita indipendente. Fatti analoghi di scissione semplice o multipla e di gemmazione, si riscontrano anche in molti metazoi, e soprattutto in celenterati, platelmini, anellidi, tunicati. Ben noto è il caso dell'idra d'acqua dolce (Hydra sp.), la quale, oltre a riprodursi sessualmente, è capace di proliferare ai lati del corpo, per gemmazione, uno o più figli destinati a distaccarsi. In altri celenterati, per un simile processo di r. asessuale, da un individuo nato per r. sessuale prendono origine colonie intere di polipi, talora presentanti fra loro differenze morfologiche legate ad una complessa divisione di lavoro ai fini dell'interesse della vita coloniale collettiva (sifonofori). Fra i platelmini, alcuni ceppi di planarie hanno perduto quasi del tutto la facoltà di riprodursi sessualmente e si moltiplicano quasi esclu-
sivamente per scissione (Benazzi). Fra gli anellidi, sono noti casi di policheti e oligocheti formanti intere catene (stoloni) di organismi destinati a distaccarsi; talvolta, nei policheti, soltanto questi individui originati da scissione (schizogomidi) sono capaci di maturare le uova e gli spermi indispensabili per la r. sessuale (schizogamia, Malaquin).
In vari gruppi animali esiste una regolare alternanza fra generazioni riproducentisi per via agamica e per via sessuale. Al fenomeno, denominato metagenesi, già si è accennato parlando di quei celenterati in cui colonie di organismi moltiplicantisi asessualmente prendono origine da un individuo iniziale derivato da un uovo fecondato. In questi casi generalmente gli animali della generazione produttrice di uova e spermi hanno aspetto di medusa e derivano per gemmazione da quelli della generazione asessuale, che hanno forma di polipi. La metagenesi fu scoperta da Chamisso (1818) in taluni tunicati (salpe), i quali possono esistere allo stato di esemplari isolati (salpe solitarie) oppure in forma di catene costituite da diversi individui uniti fra loro (salpe aggregate). Le salpe solitarie prendono origine sessualmente, per fecondazione fra uova e spermi prodotti dalle salpe aggregate; le catene di queste ultime a loro volta si formano in via agamica, da uno stolone proligero generato dalla salpa solitaria, che non è in grado di maturare gameti maschili e femminili.
Una forma particolare di r. asessuale è la poliembrionia, o formazione di due o più embrioni gemelli da un solo uovo fecondato, che si divide, durante fasi precoci dell'ontogenesi, in due o più parti distinte, a sviluppo indipendente. Il fenomeno, occasionale nella specie umana, è abituale in certi insetti ed in taluni mammiferi (armadillo).
2. R. sessuale. - Il primo atto indispensabile della r. sessuale è la preparazione dei gameti. Nei protozoi, l'unica cellula costituente tutto l'organismo in date fasi del ciclo vitale può acquistare il valore di un gamete. Nei metazoi, formati da più cellule, i gameti derivano invece da un ceppo particolare di elementi (cellule germinali) che nelle gonadi (ovaie, testicoli) subiscono un complicato processo di maturazione, trasformandosi in uova o spermi. Il fenomeno più importante della preparazione dei gameti consiste nella riduzione a metà del numero dei cromosomi caratteristico per ciascuna specie di organismi. Si usa esprimersi, dicendo che i gameti sono dotati di un numero aploide di cromosomi, in contrapposto alle altre cellule che ne posseggono invece un numero diploide. L'incontro e la fusione di due gameti di sesso opposto per formare lo zigote dicesi fecondazione. Questa può essere esterna, in numerosi animali acquatici (ricci di mare, anellidi, pesci, anfibi anuri, ecc...) i quali versano i loro gameti nell'ambiente che li circonda, oppure interna quando all'opposto i gameti maschili sono introdotti entro le vie genitali femminili, ove si svolge l'incontro con l'uovo. Lo spermio, piccolo e mobile perché provvisto generalmente di una coda a forma di flagello, raggiunge l'uovo e vi penetra; la superficie dell'uovo allora si modifica per la comparsa di una membrana di fecondazione, ostacolante l'ingresso di altri spermi. I due nuclei aploidi dell'uovo e dello spermio (detti pronuclei femminile e maschile) poi si fondano assieme formando un nucleo diploide (nucleo dello zigote); ed un processo di mitosi di quest'ultimo segna l'inizio dello sviluppo del-
RIPRODUZIONE ANIMALE - R. asessuale per scissione (schizogamia) nel polichete Autolytus cornutus; l'individuo nato per scissione ha rigenerato la testa prima ancora di distaccarsi dal suo progenitore.
(per cortesia di E. Vannini)
Considerando il processo di fecondazione da un punto di vista fisiologico, si può ammettere che l'uovo maturo non ancora fecondato sia una cellula in stato di torpore che l'ingresso dello spermio ridesta a nuova vita, come è mostrato, frequentemente, dalla ripresa delle attività respiratorie e degli scambi di sostanze saline con l'ambiente.
Una forma di r. sessuale, detta partenogenesi o generazione verginale, è quella in cui l'uovo è capace di generare un organismo anche in assenza dell'azione attivatrice dello spermio. Il fenomeno, scoperto in certi insetti (afidi) da C. Bonnet nel XVIII sec., oggi è noto, come mezzo normale di riproduzione, anche in molti altri invertebrati. Così nell'ape e nella generalità degli imenotteri nascono femmine e maschi a seconda che l'uovo venga o non venga fecondato, mentre in molti altri casi (fillossera, cladoceri, rotiferi) si ha un'alternanza più o meno regolare, fra una o più generazioni partenogenetiche ed una generazione nata dall'uovo fecondato (eterogonia).
Con vari mezzi sperimentali, fisici o chimici, possono essere indotte alla partenogenesi anche uova che in natura sono capaci di svilupparsi solo se fecondate. Così nell'uovo del riccio di mare l'effetto attivatore dello spermio può venire sostituito da azioni chimiche svariate (Loeb), e nelle uova di rana lo stesso effetto si ottiene mediante una puntura dell'uovo vergine con un ago sottile intriso di sangue (Bataillon). Recentemente è stato ottenuto perfino nel coniglio lo sviluppo partenogenetico sperimentale delle uova (Pincus, Olivo).
3. Animali ovipari e vivipari
Si denominano ovipari quegli animali che depongono nell'ambiente esterno le proprie uova assai precocemente, quando è appena iniziato lo sviluppo dell'embrione o prima ancora che tale sviluppo sia iniziato. Queste uova per lo più sono avvolte da un involucro gelatinoso se si sviluppano nell'acqua e sono invece protette da gusci resistenti quando vengono depositate in un ambiente più o meno secco. Fra gli animali ovipari, se ne distinguono taluni che non hanno nessuna cura delle uova deposte e dei neonati che ne sgusciano, ed altri invece che prodigano alle uova ed ai neonati una serie di attenzioni, denominate genericamente cure parentali. Queste consistono nella costruzione di un nido, di foggia svariatissima nei vari gruppi di animali, atto a fornire un sicuro ricovero alle uova ed alla prole; oppure anche nel trattenere vicino a sé la propria discendenza; altre volte addirittura offrendo ad essa un asilo sul proprio corpo. Così le femmine dell'anfibio anuro Pipa americana depositano sul proprio dorso le uova, attorno a ciascuna delle quali la pelle forma una piccola celletta, e in questa si compie lo sviluppo dell'embrione. Nel cavalluccio marino (Hypocampus) è invece il maschio che alberga le uova deposte dalla femmina, incubandole entro un'apposita tasca cutanea addominale. Sono animali ovipari, oltre a molti invertebrati, la maggioranza dei pesci e degli anfibi, molti rettili, tutti gli uccelli e fra i mammiferi i soli monotremi (echidna, ornitorinco).In contrapposto agli ovipari, si dicono vivipari quegli
l'embrione. Recenti studi (Hartmann, Moewus) hanno messo in evidenza che l'attrazione fra gameti di sesso opposto, con successiva reazione dell'uovo fecondato, è essenzialmente dovuta a produzione di sostanze, dette gamoni. È stato anche dimostrato (Rowlands e McClean) che gli spermi spesso secernono enzimi speciali (jaluro-
animali, le cui uova non vengono deposte precocemente all'esterno, ma restano alloggiate per vario tempo in una apposita cavità dell'apparato genitale materno, ove si svolge del tutto o in massima parte lo sviluppo dell'embrione.
In molti casi l'embrione, per tutto il tempo durante
(per cortesia di E. Vannini)
RIPRODUZIONE ANIMALE - Embrione dell'anfibio Pipa americana, alloggiato entro la pelle del dorso materno.
il quale è albergato entro la madre, non trae da questa il proprio nutrimento, ma lo ricava esclusivamente da sostanze di riserva che erano fino dall'inizio immagazzinate nell'uovo sotto forma di globuli di tuorlo. Si parla allora, più precisamente, di forme ovovivipare, di cui si trovano esempi, oltre che tra gli invertebrati, in teleostei (gambusia), selacei, anfibi (Salamandra atra) e rettili (vipera). Fra i mammiferi, i marsupiali si possono forse considerare ovovivipari, perché gli embrioni non contraggono strette relazioni con l'organismo materno e sono partoriti in uno stadio assai arretrato. Talora invece gli embrioni contraggono, assai presto, stretti rapporti con le pareti della cavità materna (utero) entro la quale sono contenuti e si nutrono per lungo tempo a spese della madre mediante un organo speciale (placenta) che a questa si connette. Si parla allora di vera e propria viviparità, che si riscontra in qualche invertebrato, in alcuni selacei, in pochi rettili, e nella grande maggioranza dei mammiferi (cosiddetti placentati).
Anche le forme ovovivipare e vivipare spesso esercitano, dopo il parto, cure parentali verso la loro discendenza. Ci si limiterà a ricordare la funzione dell'allattamento, caratteristica di tutti i mammiferi e soprattutto prolungata nelle forme a prole inetta.
II. R. VEGETALE. - La r. nel mondo vegetale ha tale importanza da essere presa a base della classificazione sistematica per un numero elevato di gruppi vegetali (classi, sottoclassi, ordini, sottordini). Sulla base della r. sessuale anzi Linneo fondò il suo «sistema sessuale» che ancor oggi tiene il campo.
Nei vegetali la r. può essere sessuata ed asessuata. La sessuata o gamica è più complessa rispetto alla asessuata o agamica intesa come moltiplicazione vegetativa. la quale può interessare varie parti dello stesso individuo e può sostituire la r. sessuata quando questa viene a mancare per un motivo qualsiasi. Carattere fondamentale della r. sessuale è la formazione e la successiva riunione di due gameti che concorrono attraverso un atto sessuale (anfimissi) alla formazione dello zigote che rappresenta la prima cellula di un nuovo essere, derivante da due genitori o da due cellule che si sono unite a questo scopo. Nei vegetali la r. asessuata è già più o meno uniforme e provvede alla r. di parti già esistenti le quali, per semplice distacco dall'individuo producente, originano un nuovo individuo che non è per nulla variante costituzionalmente da quello che l'ha prodotto. Al contrario la r. sessuale tende a generare individui che variano nel corredo cromosomico nella gamma di possibilità di variazione del genoma.
Per avere un quadro completo della sessualità delle specie botaniche è bene passare in rassegna le variazioni tra i gruppi inferiori e superiori della scala botanica. I gruppi più bassi (bacteri o schizomiceti) mancano di
sessualità o non la si conosce. Esiste soltanto la cosiddetta «sporulazione», cioè la formazione di spore endogene in una cellula che per rottura della membrana vengono liberate. Nei misomiceti esistono gameti uguali (isogameti, isogamia). Nelle alghe la sessualità è molto evidente, in particolare perché ad una generazione sessuata si alterna una generazione asessuata; queste due fasi si concludono con la formazione dello zigote, cioè la riunione di due cellule aploidi (gameti) in una sola diploide (zigote), e con la riduzione cromatica (meiosi) che ristabilisce nelle cellule sessuali il corredo cromosomico aploide. In alcuni gruppi i due processi sono distanti nel senso che un soma (aploide o diploide) si intercala tra loro, ma alle volte, appena formato lo zigote, la prima divisione che subisce può essere quella riduzionale, per cui l'unico rappresentante del diplofito è lo zigote stesso. Tali gruppi si chiamano aplobionti. Se invece, come nel caso delle piante superiori e degli animali, la riduzione cromatica precede immediatamente la formazione dei gameti e quindi quella dello zigote, si ha un diplobionte, in quanto il diplofito ha l'assoluta prevalenza sull'aplofito che è rappresentato soltanto dalla meiosi. Nel caso intermedio, quando nel ciclo biologico di un essere l'aplofito ha una lunga serie di divisioni, alla fine della quale si formano i gameti, e così pure una lunga serie di divisioni subisce lo zigote dando origine ad un soma, si dice d'essere alla presenza di un aplodiplobionte. In genere le alghe verdi sono aplobionti prevalendo in queste la fase gametofitica portatrice di gameti senza che però sia assente (Ulotrix) la r. asessuata per zoospore (cellule libere che riproducono vegetativamente i filamenti dell'alga) ed essendo ridotta la fase sporofitica al solo zigote, il quale subisce la meiosi (riduzione cromatica) appena formato. Alcune alghe brune sono aplodiplobionti (Laminaria), prevalendo in queste la fase sporofitica ed essendo ridotta a poche divisioni la fase gametofitica; altre (Fucus) sono diplobionti perché la fase sporofitica prevale su quella gametofitica ridotta alle due divisioni riduzionali. Le alghe rosse sono pure aplodiplobionti perché la fase gametofitica va oltre alle due divisioni riduzionali e lo sporofito è rappresentato dai filamenti sporogeni. La r. di spore aganiche (zoospore) è molto frequente nelle alghe e rappresenta al lato della r. sessuale una forma di moltiplicazione puramente vegetativa. L'alternanza di generazione nei funghi è impennata sulla produzione di spore che originano i fe fungine aploidi. Lo zigote in alcuni casi (ascomiceti inferiori) è l'unico rappresentante della generazione sporofitica. Negli ascomiceti superiori la gamia del citoplasma (plasmogamia) precede la fusione dei due nuclei (cariogamia). Il filamento ascogeno a dicarion è stimato parte dello sporofito.
I basidiomiceti mostrano le due fasi in equilibrio, perciò sono considerati aplodiplobionti. La r. dei licheni, forme biologiche derivanti da un parasitismo mutuante tra le alghe verdi e funghi, è per lo più vegetativa e la sessualità è affidata, come pure la classificazione (ascolicheni e basidiolicheni), al fungo che mostra gli stessi organi riproduttori dei funghi.
Le briofite affidano agli organi, come pure a parti vegetative, la facoltà di r. e moltiplicazione. Nel ciclo biologico di queste la fase gametofitica prevale. Una spora produce il protonema sul quale sorge una piantina che porta all'apice vegetativo gli archegoni (organi femminili portanti l'oosfera) e gli anteridi (organi maschili portanti anterozoidi). L'anterozoide mobile feconda l'oosfera immobile, la quale sul posto forma lo zigote che produce lo sporofito. Il soma è dunque rappresentato dal gametofito.
Nelle pteridofite lo sporofito prevale sul gametofito ridotto a protallo. L'oosfera fecondata sviluppa sul posto (zigote) e produce lo sporofito che rappresenta il soma. Nelle felci superiori i protalli, indifferenziati nelle felci inferiori, portano soltanto archegoni (protalli femminili) o soltanto anteridi (protalli maschili) che producono rispettivamente macrospore e microspore. Tali felci vengono dette eterosporee.
Le fanerogame presentano ancora un'alternanza di ge-
nerazione, ma la fase gametofitica è portata dallo sporofito ed è rifugiata nell'ovulo, il quale nelle gimnosperme è portato dal carpello aperto e nelle angiosperme dal carpello chiuso o ovario. Nelle gimnosperme la spora che deriva per meiosi da una cellula della nucella produce un protallo (endosperma) sul quale un rudimentale archegonio porta l'oosfera che viene fecondata dal nucleo spermatico portato dal polline (gametofito maschile mobile). Lo zigote produce l'embrione, che si sviluppa sul posto e a spese dell'endosperma e trasforma l'ovulo in seme.
Nella nucella dell'ovulo delle angiosperme da una tetrade di megaspore tre degenerano e soltanto una megaspora germina dando il gametofito che porta l'oosfera. Nello stesso tempo il polline prodotto negli stami porta il nucleo spermatico che feconda l'oosfera. Il fiore è la sede della gamia ma il fiore può avere i due sessi uniti (fiore ermafrodito o monoico monoclino), oppure due fiori distinti portano uno il gineceo e l'altro l'androceo (pianta monoica diclina) o due individui distinti portano fiori maschili e fiori femminili separati (specie dioica).
Dioicismo e monoicismo sono forme che non disturbano affatto la sessualità che viene favorita da fattori estranei quali il vento, gli animali, l'acqua, ecc. (impollinazione anemofila, entomofila, idrofila, ecc.). La natura cerca di evitare la autofecondazione, cioè la fecondazione del polline con l'ovulo dello stesso fiore.
Oltre alla r. sessuale esiste anche la moltiplicazione vegetativa, per cui una parte del soma staccandosi da un individuo genera un altro individuo del tutto simile al producente. Così un ramo d'olivo può ridare una pianta del tutto simile a quella che l'ha prodotto.
Nelle specie botaniche oltre alle forme di r. sessuale e a quella vegetativa esistono altre forme: la partenogenesi, che consiste nello sviluppo dell'oosfera in assenza del gamete maschile; l'aposporia (soppressione della formazione delle spore), nel caso che una cellula della nucella (diploide) si sviluppa e invadendo lo spazio destinato al gametofito, che abortisce, dà un sacco embrionale diploide che degenera; l'apogamia, cioè lo sviluppo di una cellula del gametofito differente dall'oosfera e quindi aploide, ecc.
La r. sessuale permette lo scambio di geni e quindi la variabilità nei limiti della specie tra gli individui appartenenti a questa, permette inoltre la formazione degli ibridi interspecifici e talvolta anche intergenerici, questi per lo più infecondi. Al contrario la moltiplicazione vegetativa permette soltanto lo sviluppo vegetativo del soma.