SIMBIOSI

SIMBIOSI. - Dal greco σύν (= insieme) e βλω (= vita). Questo termine, introdotto da A. de Bary nel 1879, indica l'associazione intima e costante di due organismi animali o vegetali di specie differente, atta a creare fra di essi scambievoli rapporti, che permettono loro di raggiungere condizioni più favorevoli di vita.

Quando ambedue i componenti di una s. (simbionti) ritraggono uguale giovamento dalla propria associazione, si parla più precisamente di mutualismo o s. mutualistica. Da questa condizione si passa gradualmente ad altre,

nelle quali l'equilibrio della s. è meno perfetto, onde uno dei due simbionti ritrae dall'associazione un vantaggio più notevole che l'altro. Così si arriva ai casi di semplice inquilinismo, in cui una specie vive come inquilino su di un'altra, occupandone una parte del corpo senza recarle né danno né vantaggio; oppure a quelli di commercialismo, in cui una specie convive con un'altra al solo scopo di nutrirsi con i residui del suo pasto. Ben parassitismo (v.), in cui una specie parassita danneggia o uccide lentamente l'ospite involontario che l'alberga, ritraendone il nutrimento e tutte le altre condizioni di esistenza. Taluni ammettono che alcune forme di s. o di inquilinismo rappresentino uno stadio preparatorio verso il parassitismo.

Fenomeni di vera s. si verificano fra vegetali e vegetali, fra animali ed animali, oppure fra vegetali ed animali. Da casi di ectosimbiosi, in cui le specie associate conservano una certa autonomia, si arriva a casi di endosimbiosi, caratterizzati da una notevole compenetrazione dei simbionti in un unico complesso (Caullery).

Una delle più interessanti s. fra vegetali è quella che si riscontra nei licheni, di cui ogni specie (come ha scoperto Schwendener nel 1867) risulta dall'intima associazione di un fungo con un'alga unicellulare. Il vantaggio di questa convivenza (consorzio lichenico) deriva dal fatto che l'alga, autotrofa, sintetizza gli idrati di carbonio, mentre il fungo, eterotrofo e capace di assorbire acqua e sostanze minerali dall'ambiente, li utilizza per fabbricare con essi sostanze quaternarie (grassi, proteine). Altra importante s. vegetale è quella che si verifica fra le leguminose ed il Bacterium radicicola. Quest'ultimo, localizzato nelle radici della pianta ove genera caratteristici tubercoli, ha il potere di assimilare l'azoto di origine atmosferica, generandone composti azotati, che poi vengono utilizzati dalla leguminosa. Un terzo esempio, molto diffuso, è quello delle micorizze, o associazioni di funghi con piante erbacee od arboree (Kaminski, 1881; Frank, 1885). I miceli dei funghi, ravvolgendo o compenetrando le radici delle piante e fungendo quasi da peli radicali, traggono dal suolo e forniscono alla pianta acqua e sali minerali, mentre la pianta fornisce al fungo gli idrati di carbonio, sintetizzati per attività clorofilliana dagli apparati verdi subaerei. La parziale digestione di ife fungine da parte della pianta potrebbe pure fornire a questa un alimento ricco di azoto.

Nelle s. tra animali, i vantaggi ricavati dai simbionti in generale constano nella difesa contro gli organismi predatori, o nella maggiore facilità di proccacciarsi l'alimento. Un esempio ben noto è quello di un gruppo di crostacei ad addome molle (paguri), che trovano protezione vivendo nell'interno di conchiglie vuote di molluschi gasteropodi e che spesso si associano in s. con celenterati (attinie) ben provvisti di cellule urticanti, fissati sulla conchiglia del mollusco. Le batterie urticanti delle attinie costituiscono un'arma di difesa per il paguro; d'altra parte le attinie traggono vantaggio dai residui alimentari del paguro e, soprattutto, dalla possibilità di essere trasportate passivamente durante le peregrinazioni di que-

st'ultimo, divenendo così vaganti, da sedentarie che sarebbero state normalmente. Analoghe s., con simili vantaggi reciproci, si stabiliscono nelle spugne Suberites, che si impiantano sull'esoscheletro di granchi del genere Dromia; oppure anche in taluni pesciolini, che usano vivere fra i tentacoli di attinie o di meduse, difendendosi così dall'assalto dei propri predatori, e favorendo al tempo stesso, mediante i loro movimenti, l'arrivo delle particelle alimentari sospese nell'acqua all'apertura boccale del celenterato.

Un cenno a parte deve essere dedicato alle s. fra protozoi e metazoi. Si cita il caso delle termiti, il cui intestino ospita un numero considerevole di flagellati, indispensabili per la digestione del legno di cui si nutrono tali insetti; e quello dei ruminanti, il cui stomaco alberga alcune specie di ciliati, necessari alla digestione della cellulosa della membrana delle cellule vegetali.

Numerosi e importanti sono, infine, le s. tra organismi animali e vegetali (Buchner). Il vegetale simbionte, in questi casi, generalmente è una forma microscopica appartenente ai gruppi dei funghi, delle alghe o dei batteri. Fra gli esempi più diffusi, si può ricordare quello di vari protozoi o metazoi (spugne, celenterati, anellidi, molluschi, ecc.), le cui cellule presentano una colorazione gialla o verde per la presenza, nel citoplasma, di alghe unicellulari (zooxantelle, zooclorelle), che si avvantaggiano della protezione offerta dall'animale ed utilizzano, per la funzione clorofiliana, l'anidride carbonica da questo eliminata, mentre a sua volta l'animale, per lo meno fino a un certo punto, può sfruttare sia l'ossigeno che l'amido prodotti dall'alga.

Più complessi sono i casi indicati dal Pierantoni con il nome di s. fisiologica ereditaria. Si tratta di associazioni mutualistiche, costanti e indispensabili, nelle quali un vegetale inferiore (blastomicete o batterio) vive associato con un animale che, con vario meccanismo, usa trasmettere il simbionte ai propri discendenti. In molti insetti una tale s. ha funzioni nutritive. Così la femmina dell'Icerya purchasi presenta ai lati dell'intestino uno speciale tessuto (micetoma) infarcito di blastomiceti, i quali trovano nelle cellule animali il proprio nutrimento e digeriscono a vantaggio dell'insetto gli idrati di carbonio, di cui questo si nutre. La trasmissione dei blastomiceti alle generazioni successive è assicurata dal passaggio di essi dal micetoma agli ovociti contenuti nelle ovale. Fatti analoghi sono stati riscontrati negli afidi. In certi casi, pare dimostrata la produzione di vitamine indispensabili all'ospite, da parte del vegetale simbolico.

Altri casi di s. fisiologica, fra animali e batteri, appaiono collegati con fenomeni di bioluminescenza (Pierantoni, Buchner). Così negli organi luminosi di vari insetti è stata notata la presenza di batteri, che partecipano più o meno direttamente ai processi biochimici di produzione della luce. Numerosissimi batteri fotogeni sono stati pure riscontrati entro gli organi luminosi di animali marini (cefalopodi, tunicati, pesci). Non tutti i casi di bioluminescenza, soprattutto frequenti nelle faune sbissali, sembrano però attribuibili a fenomeni di s. con batteri.