FECONDAZIONE

FECONDAZIONE. - È l'unione della cellula germinale maschile con la cellula germinale femminile, ossia di due gameti di sesso diverso. Nella maggior parte degli organismi, e principalmente in tutti i pluricellulari, si distinguono una linea somatica da una linea germinale, quest'ultima dà origine ai gameti che, a differenziamento avvenuto, saranno capaci di operare la f. Già la distinzione di una linea somatica da una linea germinale si riscontra nei protozoi coloniali (Eudormia californica, Volvox) ed è la regola nei metazoi. Vi sono dei casi nei quali l'intero individuo ha il valore di gamete e la f. in questi casi è data dalla unione di due interi individui (ologamia nelle Clamidomonadi).

I gameti possono essere raggruppati in tre categorie a seconda del loro tipo di differenziazione. a) Isogamia: i gameti dei due sessi sono morfologicamente indistinguibili, esistono però tra di loro delle differenze fisiologiche (M. Hartmann); b) Anisogamia: i gameti dei due sessi sono di differente grandezza ma non esiste ancora un differenziamento specifico così spiccano come nella f.; c) Oogamia, dove i gameti maschili sono rappresentati dallo spermatozoo e i gameti femminili dall'uovo.

Nei metazoi i gameti si differenziano nelle ghiandole sessuali che si possono trovare su individui maschili e femminili (gonocorismo) oppure sullo stesso individuo (ermafoditismo). Le gonadi maschili prendono il nome di testicoli e producono spermatozoi, le gonadi femminili prendono il nome di ovarie e producono uova. Vi sono dei casi nei quali lo stesso organo (ovariotestis) produce spermatozoi e uova.

Lo studio della isogamia, della anisogamia e della oogamia ha mostrato che i gameti maschili e femminili possono avere diversi studi di differenziamento morfologico e che nelle forme più semplici (flagellati), quando non esistono tra i gameti dei due sessi differenze morfologiche, in alcuni casi si sono potute riscontrare differenze di costituzione biochimica.

Gli spermatozoi e uova differiscono invece fra di loro nella rispettiva morfologia e fisiologia: gli spermatozoi sono molto piccoli, nella enorme maggioranza dei casi mobili e prodotti in grandissima quantità. La mobilità è data da una coda o flagello che funziona come organo propulsore della cellula nell'acqua o nei liquidi nei quali viene a trovarsi lo spermatozoo. Le uova sono grosse cellule che possono raggiungere dimensioni anche notevoli come, p. es. nei rettili e negli uccelli e ciò è dovuto all'accumulo nell'uovo di materiali di natura lipoproteica che costituiscono il vitello o tuorlo e che si accumulano durante la vitellogenesi. Il tuorlo servirà di nutrimento al futuro embrione fino a quando questo non sarà in grado di nutrirsi assumendo alimento dal mondo esterno. La cellula uovo è perciò caratterizzata da una attiva sintesi di lipidi e proteine che la conduce ad un aumento di volume. Fanno eccezione le uova dei mammiferi placentati e dell'uomo nelle quali, dati gli stretti rapporti esistenti tra madre e figlio, il vitello è scarsissimo benché sia presente il sacco del tuorlo. Il nuovo essere prima ancora di essere partorito e alluttato dalla madre viene nutrito da questa attraverso la placenta.

La f. può essere esterna o interna. A f. esterna si possono considerare quegli animali che vivendo nell'acqua vi abbandonano spermatozoi e uova (invertebrati acquatici, ciclostomi pesci e anfibi). La f. è interna, oltre che in alcuni pesci e anfibi che pur vivono nell'acqua, in tutti gli animali terrestri. Nel caso di tipica f. interna le uova che si trovano nel corpo della femmina vengono raggiunte dagli spermatozoi immessi nelle sue vie genitali e le fecondano. Le uova fecondate possono essere deposte (animali ovipari) oppure svilupparsi nel corpo materno (animali ovovipari) oppure contrarre stretti rapporti con la madre attraverso la placenta, organo respiratorio e di nutrizione (mammiferi e in forma meno perfetta in qualche specie di pesci e rettili). Se l'uovo, dopo che è stato fecondato,

viene deposto in terra, esso è protetto contro le perdite di acqua da un guscio calcareo o di altra natura che si rompe quando il nuovo organismo, che si è accresciuto a spese del tuorlo, è in grado di essere indipendente ed autonomo.

In ogni caso, sia di f. esterna che di f. interna l'ambiente nel quale vengono liberati gli spermatozoi è l'acqua o liquidi acquosi, e in questi liquidi gli spermatozoi si muovono con i movimenti della coda fino ad incontrare l'uovo. Esistono molti meccanismi che favoriscono l'incontro di uno spermatozoo con un uovo e tra questi di particolare importanza sono le attrazioni di carattere chimico esistenti tra i gameti determinate dai gamoni, sostanze delle quali si dirà dopo.

Gli spermatozoi una volta emessi si avvicinano all'uovo e vi si affollano intorno; un solo spermatozoo però di norma entra nell'uovo. Vi sono però dei casi nei quali più spermatozoi penetrano nello stesso uovo (polispermia) ma è sempre uno che prende parte ai fenomeni nucleari della f. mentre gli altri subiscono una sorte diversa. Quando lo spermatozoo è penetrato nell'uovo può darsi che questo abbia già compiuto la propria riduzione a metà del numero dei cromosomi e meiosi ed allora il il nucleo dello spermatozoo o pronucleo maschile si unisce al nucleo dell'uovo o pronucleo femminile e si costituisce il nucleo dello zigote dal quale all'inizio della segmentazione dell'uovo si identificheranno i cromosomi in numero diploide (v. CROMOSOMA). Nell'uovo fecondato sono perciò rappresentati geni paterni portati dallo spermatozoo e geni materni presenti nell'uovo e perciò l'individuo che si svilupperà sarà un mosaico di caratteri paterni e materni. In altri casi la unione del pronucleo maschile con il pronucleo femminile è ritardato rispetto al tempo di entrata dello spermatozoo perché l'uovo non ha terminato la meiosi: avvenuta questa, i due pronuclei si uniscono e dal nucleo dello zigote si identificano, come di norma, i cromosomi e con la segmentazione dell'uovo ha inizio l'embriogenesi.

I fenomeni di maturazione dell'uovo e la citologia della f. sono stati oggetto di studi classici (Fol. Amici, O. e P. Hertwig, Strassburger, Boveri, Wilson, Van der Stricht, ecc.) e non è possibile qui estendersi oltre quanto è stato detto. Ricchi di interesse sono alcuni dati che riguardano la fisiologia e la biochimica della f.

Come già è stato detto esistono delle forze di natura chimica che favoriscono l'unione dello spermatozoo con l'uovo. Il primo che notò che le uova emettevano una sostanza capace di attirare gli spermatozoi della stessa specie fu Lillie e questi chiamò la sostanza responsabile del tropismo degli spermatozoi verso le uova fertilisina. Oggi, soprattutto per merito di Hartmann e della sua scuola, oltre che di altri autori, si sa che esiste un gran numero di sostanze prodotte dall'uovo, ginogamoni, e dallo spermatozoo, androgamoni, capaci di attirare gli elementi germinali della stessa specie. Di alcune di queste sostanze è nota anche la formula chimica. È interessante a questo punto ricordare che gli studi sulla azione e sulla struttura dei gamoni sono stati condotti in larga misura sui flagellati, su quelle forme cioè nelle quali talvolta la isogamia non permette di distinguere morfologicamente i gameti dei due sessi ma questi producono sostanze che se sono della stessa natura hanno però una diversa azione a seconda che agiscano su di un tipo di gamete (maschile) o sull'altro tipo (femminile).

Non appena lo spermatozoo penetra nell'uovo si produce in questo una reazione corticale; il cortex dell'uovo si modifica nella sua struttura submicroscopica e molecolare come è indicato anche dalle osservazioni in luce polarizzata (J. Runnstrom, A. Monroy, G. Montalenti). Il nuovo orientamento delle molecole contribuisce alla formazione del cortex dell'uovo fecondato.

È certo che tutto il metabolismo dell'uovo subisce delle modificazioni e seguite della entrata dello spermatozoo, alcuni costituenti chimici del protoplasma vengono demoliti e trasformati e l'uovo passa da una condizione di inerzia a una condizione dinamica che ha come primo risultato ben visibile la comparsa del primo solco di segmentazione. Si era perciò pensato che alla attivazione del-

l'uovo dovesse accompagnarsi un metabolismo ossidativo più intenso rivelabile con una più intensa respirazione dell'uovo fecondato rispetto all'uovo vergine. Molti studi sono stati condotti in proposito ed i primi risultati ottenuti da Warburg sulle uova di echinodermi hanno avuto una conferma nelle uova dei petromizonti (A. Stefanelli). Nelle uova di anfibi non si è trovata nessuna differenza tra uovo vergine e uovo fecondato e così nei pesci (J. Brachet, A. Stefanelli, Zeuthen) mentre altre uova hanno mostrato addirittura dopo la f. una momentanea diminuzione del consumo di ossigeno. Whithaker ha cercato una spiegazione del problema nel fatto della diversa mole delle uova e del metabolismo standard di ciascun uovo rispetto alla propria massa e Stefanelli pensa che il problema per ora insoluto possa essere risolto con lo studio ecologico dei vari tipi di uova.

È utile ricordare a conclusione di quanto è stato detto che in alcuni casi si può avere lo sviluppo dell'uovo, senza intervento dello «permatozoo». Sono questi i casi di partenogenesi o sviluppo verginale dell'uovo che si incontrano in natura e conducono alla formazione di individui perfetti nei quali può essere rappresentato solo il sesso femminile. La partenogenesi naturale è frequente negli individui posti in basso nella scala zoologica e si può provocare sperimentalmente su diverse specie di uova anche di vertebrati. La partenogenesi sperimentale molto spesso è solo una attivazione dell'uovo che alle volte conduce alla formazione di embrioni completi o larve.

Da non confondersi con la partenogenesi è la f. artificiale (v. sotto).

BIBLI: J. Hammerling e M. Hartmann, Riproduzione e sessualità, Milano 1943; J. Brachet, Endopologie chimique, Parigi 1944; A. Monroy, Simporte speciale delle IUBS, Milano 1948; E. Padon, Storia naturale del sesso, Torino 1948; A. Stefanelli, Simporte speciale dell'IUBS, Milano 1948; G. Cotranci, Biologia e zoologia generale, 4ª ed., Roma 1949. Enrico Urbani