TROPISMI

TROPISMI. - Il fenomeno dei t. è strettamente collegato con quello dell'eccitabilità della materia vivente. L'eccitabilità è una proprietà fondamentale o elementare degli organismi e si attua quando una manifestazione del mondo fisico, dell'ambiente, diviene stimolo.

La materia vivente non reagisce a tutte le modificazioni fisiche dell'ambiente, ma a determinate categorie di stimoli. Essi sono di natura meccanica, vibratoria (radiazioni di determinate lunghezze d'onda), chimica. Vi sono inoltre stimoli di natura biologica, ma il più delle volte questi stimoli si traducono in stimoli chimici o fisici. Gli stimoli possono provocare una reazione definita e specifica in relazione al tipo di differenziamento della cellula. Così, ad es., uno stesso stimolo se agisce su una cellula ghiandolare provoca una secrezione, se agisce su una cellula o una fibra muscolare, provoca una contrazione (specificità della reazione). È noto che, perché un'azione abbia valore di stimolo deve avere una certa intensità, deve cioè superare un valore « soglia », e non deve superare un limite di massima intensità per non essere più uno stimolo ma avere effetto nocivo. Inoltre uno stimolo deve avere una certa durata e non superarla.

Una forma di reazione agli stimoli è il movimento, nel senso di spostamento della cellula o dell'organismo.

Quando questo movimento ha una direzione definita dall'azione eccitante, dicesi t. Esso può essere positivo, se il movimento è verso lo stimolo, e negativo se è in direzione opposta. Per alcuni autori dicesi « tattismo » quando il movimento è di un organismo libero che si sposta, mentre t. sarebbe solo orientamento rispetto allo stimolo di organismo fisso. Ma tale differenza di significato delle due parole, specialmente usata dai botanici, non è in genere seguita dagli zoologi che le ritengono sinonimi. Si capisce l'enorme importanza dei t., sia per lo studio del « comportamento » degli organismi, dimostrando la natura del tutto riflessa di molti movimenti, sia per le analisi delle cause che provocano il fenomeno. Lo studio dell'ecologia, ovvero del comportamento delle varie specie nel loro tipico ambiente, pone il problema dei t. in primo piano. Così la distribuzione degli organismi nei vari habitat è regolato dalle condizioni di t. tenendo conto della condizione ottimale di stimolo. Infine nello sviluppo embrionale e postembrionale i fenomeni di t. sono fattori di primo piano nella morfogenesi di numerosissime strutture.

Così i collegamenti nervosi, fondamentali per la vita dell'organismo, avvengono per azioni neurotropiche (che si risolvono in azioni chemio- e tigmotropiche). Nella analisi dei t. si ricordano qui in primo luogo gli effetti di t. dovuti a stimoli meccanici. L'effetto di supporto materiale per l'accrescimento di molti tessuti, detto tigmotropismo, è chiaramente dimostrato, da molte esperienze. Ad es., per permettere la proliferazione delle cellule coltivate « in vitro » occorre fornire a queste un supporto, quale è lo stroma di fibrina che si forma nel caogulo di plasma su cui si pongono le cellule espiantate. Così, nell'esperienza di « ricostituzione » di una spugna passata per setaccio, come ha fatto il Wilson, occorre fornire alle cellule un supporto, su cui riasociarsi. Così occorre una substruttura per l'accrescimento delle fibre nervose nell'embrione, la corda dorsale per la rigenerazione del midollo spinale caudale in anfibi urodeli, un sostegno per l'accrescimento di vegetali rampicanti.

Ma altri aspetti dei t. meccanici sono il geotropismo, determinato dalla gravità, che è positivo per le radici delle piante e negativo per il fusto, il reotropismo, determinato da una corrente, per il quale organismi vanno contro corrente o a favor della corrente stessa. Così si spiega, indipendentemente da ogni aspetto di volontà, la montata dei pesci lungo i fiumi per la deposizione delle uova (salmoni, petromizonti, ecc.) o la discesa al mare di altri (anguille).

Molto spesso il comportamento è il risultato dell'effetto combinato di due o più stimoli. Così la direzione di una radice è secondo la componente geotropismo e

t. + (o —) rispetto all'acqua (umidità). La curiosa esperienza di Rose (fig. 1) mostra l'effetto di questi due t. La radice della pianticella che germoglia in una cassetta con fondo di rete metallica, per effetto del geotropismo + esce dalla rete, ma poi l'umidità attira nuovamente le radici nell'interno della cassetta, quindi di nuovo il geotropismo sposta la radice fuori, e via di seguito. Così nella montata dei pesci di mare nei fiumi, certamente oltre al reotropismo gioca il suo ruolo il chemiotropismo determinato dall'acqua dolce (o salata per i pesci che scendono al mare). Pure nel caso degli spermatozoi, essi salgono le vie genitali femminili sia per reotropismo + sia per chemiotropismo determinato dai ginogamoni emessi dalle uova. Chiari esempi di stimoli chimici si hanno studiando il comportamento dei protozoi in presenza di bolle gassose di sostanze varie (aria, ossigeno, anidride carbonica, ecc.; fig. 2). Tale è l'azione dell'acido malico che attira gli anterozoidi delle felci (scoperta di Pfeffer). Molti casi di attrazione sessuale altro non sono che chemiotropismi + determinati da peculiari sostanze chimiche anche in concentrazioni tenuissime. Il senso olfattorio degli insetti si esplica con questi effetti di chemiotropismo (esperienze di Prufer con le farfalle). Così la deposizione delle uova in determinate sedi è anche un chemiotropismo (ad es., la carne per le mosche sarcofaghe).

Fondamentale è il chemiotropismo nei processi difensivi degli organismi superiori e dell'uomo. I leucociti accorrono nei luoghi di infezione attratti da sostanze chimiche, sia emesse dai germi (tossine), sia dalle cellule dell'organismo stesso in via di distruzione. Si ricordano le classiche osservazioni di Metschnikoff, di Bordet, di Buchner. Vi sono tuttavia batteri, quali quelli del colera dei polli, che agiscono negativamente sui leucociti.

Anche il normale meccanismo di nutrizione delle amebe per fagocitosi, è determinato da t. chimici. Di grande importanza sono infine i chemiotropismi nella patologia, non solo nei fenomeni ricordati di fagocitosi difensiva, ma anche per le sedi di elezione di parassiti. Così, ad es., il virus della rabbia si localizza in sedi nervose (Di Vestea e Zagari), e il bacillo del colera negli organi linfoidi dell'apparato digerente (Sanarelli).

Di importanza biologica fondamentale sono i termotropismi e i fototropismi. Ogni forma ha un suo optimum di temperatura e pertanto si sposta verso questo optimum. Un fattore, se pure non il solo, di molti fenomeni migratori (pesci, uccelli) è la ricerca dell'optimum di temperatura e di luce.

Fenomeni di fototropismo di grande imponenza e di estrema importanza, anche dal punto di vista pratico, per la pesca, sono le migrazioni batimetriche di pesci e del plancton nel mare e nei laghi. Fenomeni di fototropismo e di eliotropismo + si osservano facilmente in tutti i vegetali muniti di cloroplasti ed in cui si compiono processi di fotosintesi.

Di grandissima importanza sono i fenomeni di dilatazione o di concentrazione delle cellule pigmentarie di molti animali, al buio o alla luce (rettili, tra cui tipica-

(da G. Cotronei, op. cit., p. 221)

TROPISMI - Fig. 3. Galvanotropismo.

mente il camaleonte, pesci, anfibi, crostacei, ecc.). Interessanti sono i galvanotropismi, ovvero i t. determinati da corrente elettrica galvanica. Si può constatare come la condizione possa essere in alcune forme +, come in molti flagellati (Politoma uvella secondo Vervorn) o —, come nell'Amoeba proteus (Vervorn, fig. 3).

Si è constatato come il segno possa a volte cambiare, essendo il segno del galvanotropismo condizionato da altri fattori. Così i parameci (Protozoi ciliati), per dare un esempio, hanno galvanotropismo negativo in acqua dolce e positivo in acqua salata. Sono interessanti alcune teorie che sono state proposte per spiegare il fenomeno del t. La teoria di Vervorn-Loeb, ad es., pone in primo piano la simmetria degli organismi e la simmetria di recettori. Se gli stimoli agiscono su un lato provocano una reazione asimmetrica che porterà l'animale ad essere egualmente eccitato dai due lati. Tale movimento è assolutamente involontario. Molta importanza è stata attribuita da Child e la sua scuola al gradiente chimico e metabolico degli organismi per cui vi è differente comportamento fra le parti anteriore e caudale. La differente suscettibilità delle parti assiali è fondamentale nei fenomeni di movimento avanti e indietro. Interessante è anche la teoria di Jennings « dei saggi e degli errori ». Il materiale usato da questo autore è rappresentato da protozoi. Se si esaminano dei parameci in una cultura si osserva il comportamento dell'animale che va in una direzione, ad un certo momento si arresta, retrocede, e quindi prende una nuova direzione. Secondo Jennings il fatto è in rela-

zione all'incontro del paramecio con una fonte di stimolo che fa retrocedere l'animale; l'apparenza è una continua correzione a direzioni sbagliate. Secondo Jennings queste reazioni alla fine divengono abituali e i protozoi si comportano ugualmente, con questo va e vieni, anche senza le cause modificatrici della direzione.

Anche nel comportamento di animali superiori molti fenomeni apparentemente coscienti o volontari sono frutto di un automatismo che si è stabilito con la consuetudine di una serie di risposte a stimoli, che vanno considerate come t.